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EL SISTEMA VEGETATIVO
Llamado también , nervioso vegetativo autónomo, o involuntario, o visceral, o gran simpático. Es la parte del sistema nervioso que regula las funciones fundamentales para la vida, que son en gran parte inconscientes y autónomas. Inervan el aparato cardiorrespiratorio, las glándulas endocrinas, musculatura lisa, aparato pilo sebáceo y sudoríparas y en general la visceralidad. Este sistema está estrechamente unido con el sistema nervioso relación, con el cual tiene en común localizaciones centrales y periféricas. Es de particular interés la relación del sistema vegetativo con el sistema endocrino así como con la vida de relación Tiene un significado particular y una gran importancia las relaciones que éste posee con el aparato endocrino y tiene un papel fundamental en la vida de relacion
Embriogenesis
En el curso de la quinta semana del embrión, de la porción toráxica de la cresta neurales algunas unas células emigran a cada lado hacia la región colocada inmediatamente por detrás de la aorta. Estas células, se llaman neuroblastos simpáticos o simpatoblastos, y van a formar los dos cordones simpáticos primitivos.
El de estos cordones algunas células emigran hasta un punto en que se reúnen las raíces dorsal y ventral de los nervios espinales, y forman los cordones simpáticos secundarios, de los cuales se originaran las cadenas de los ganglios del simpáticos torácicos. Los ganglios prevertebrales y preaórticos o periaórticos, se desplazan de su posición original y se sitúan detrás a los esbozos de la localización de las vísceras a las cuales dan inervación. Hacia arriba y hacia abajo se forman los cordones del simpático cervical y la porción lumbosacra, con los respectivos ganglios.
El parasimpático los forman, los ganglios situados a lo largo de los nervios oculomotor, facial, glosofaríngeo y vago derivan de las células emigradas del sistema nerviosos central o de algunos neuroblastos diferenciados que se localizan en los ganglios sensitivos del V, VII, y IX par de los nervios craneales.
Centros Neurovegetativos Superiores (corticales y diencefálicos)
Sistema Neurovegetativo Cortical: Además de a nivel del hipotálamo, la integración más elevada de las diferentes actividades vegetativas tiene lugar también en zonas determinadas de la corteza cerebral, de las cuales las más importantes son la parte del lóbulo frontal, colocada por delante de la zona cortical motora, y el denominado sistema límbico. La primera regula las funciones vegetativas (vasomotoras, sudorales, etc.) que acompañan a la actividad motora de los músculos esqueléticos y toma parte incluso en los procesos de integración recíproca entre actividad vegetativa y psíquica. En el sistema límbico tiene lugar una integración entre el estado emocional y las determinadas funciones vegetativas (motilidad gástrica, emisión de orina y heces, constancia en la presión arterial, etc.).
Sistema Neurovegetativo Diencefálico: En el diencéfalo se encuentran numerosos agregados celulares o núcleos hipotalámicos, en relación con determinadas funciones metabólicas y con el sistema endocrino, esencialmente la hipófisis. Existen luego otras formaciones, representadas por el sistema reticular hipotalámico y subtalámico, continuación del bulbar y del mesencefálico, que, además de constituir un centro integrativo para las emociones, presiden algunas manifestaciones fundamentales de la vida, como el sueño, la vigilia, el hambre y la sed.
El Sistema Reticular del Tronco Encefálico es un complejo anatomofuncional que se extiende desde el bulbo hasta el diencéfalo, estando formado por una trama de sustancia gris (que en algunos puntos se reúne en núcleos: núcleo reticular lateral de la oliva inferior, núcleo reticular caudal y oral del puente, núcleos reticulares gigantocelulares y de sustancia blanca formada por fibras nerviosas. Son muy amplias las conexiones con las otras secciones del sistema nervioso central, a través de fibra aferentes (vías espinoreticulares, corticoreticulares, cerebeloreticulares, estriado – pálido – reticulares y septoreticulares) y fibras eferentes (vías reticulares descendentes, vías reticulares eferentes cortas, vías reticulares ascendentes y vías reticulocerebelosas). En consideración a estas relaciones, desde el punto de vista funcional se distinguen un sistema reticular ascendente y un sistema reticular descendente, cuyas funciones para la homeostasis del organismo son de gran importancia. De hecho, el primero controla el estado de vigilia y el comportamiento; el segundo armoniza las actividades circulatorias y respiratorias, además de las reacciones tónicas musculares posturales y algunas reacciones en relación a determinados estados afectivos (vómito, reacción de alarma o de fuga o de defensa).
Centros neurovegetativos intermedio
Se presentan en aquella parte del S.N.A., del simpático y parasimpático. Comprende tanto centros nerviosos vegetativos situados en el eje cerebroespinal como fibras nerviosas aferentes y eferentes en relación con ellos. Ente ambos sistemas, simpático y parasimpático las fibras eferentes son sustancialmente de dos tipos: preganglionares, que se originan a nivel de la sustancia gris del tronco cerebral o de la médula y terminan en un ganglio, y postganglionares, que se originan de las neuronas ganglionares en contacto sináptico con las primeras y alcanzan al órgano efector. Ya que la distribución anatómica de los ganglios periféricos es notablemente diferente en los dos sistemas, las fibras pre y postganglionares simpáticas y respectivamente parasimpáticas, tienen diferentes longitudes. Los ganglios parasimpáticos están, de hecho, situados en las cercanías del órgano efector o, por añadidura, en el espesor de la pared de este último: las fibras parasimpáticas preganglionares son, por lo tanto, mucho más largas y las postganglionares mucho más cortas. Los ganglios simpáticos, por el contrario, constituyen una doble cadena (cadena del simpático) que se extiende en posición laterovertebral, desde la base del cráneo hasta el cóccix: las fibras preganglionares tienen, pues, un curso muy corto y las postganglionares muy largo.
Sistema Ortosimpático: El sistema simpático u ortosimpático está compuesto, en los dos lados del cuerpo, por una cadena de ganglios, ganglios simpáticos vertebrales, reunidos entre sí por cordones longitudinales intermedios de fibras nerviosas, formando dos troncos (cadena del simpático) que tienen su curso desde la base del cráneo hasta el cóccix, disponiéndose antero – lateralmente respecto a la columna vertebral. Los ganglios vertebrales, con relación a su localización, se distinguen en cervicales, torácicos, lumbares, sacros y coccígeos. Para cada lado, los ganglios cervicales son tres (de los cuales el superior es mucho más grueso), los torácicos once, los lumbares cinco y los sacros cuatro. Sus dimensiones varían, oscilando, por lo general, alrededor de un cm de diámetro; tienen aspecto fusiforme u ovoidal; son consistentes y aparecen de un color gris rosáceo. También los cordones intermedios que unen los ganglios vertebrales entre sí, tienen un color gris rosáceo, siendo, por lo demás, simples, a veces dobles, y estando constituidos principalmente por fibras nerviosas amielínicas. Todos los ganglios vertebrales están en conexión con los nervios espinales mediante las ramas comunicantes, que se originan del tronco del nervio espinal apenas constituido o de la rama anterior del mismo. Las ramas comunicantes con los nervios torácicos y con los primeros dos o tres nervios lumbares dan como resultado una rama comunicante blanca, formada esencialmente por fibras mielínicas, y una rama comunicante gris, formada preferentemente por fibras amielínicas; las cervicales, las últimas dos o tres lumbares y los nervios sacro y coccígeo poseen ramas comunicantes grises solamente. De los troncos del simpático se originan las ramas periféricas, constituidas preferentemente por fibras amielínicas, la mayor parte de las cuales siguen el curso de los vasos arteriales. Antes de distribuirse por los órganos, muchas ramas se ponen en relación con los ganglios situados por delante de la aorta torácica y abdominal (ganglios preaórticos o prevertebrales) y luego, en su curso último, se disponen en forma de plexo alrededor de los vasos arteriales terminales, siguiéndolos en su distribución entre los órganos. A lo largo de estos plexos se encuentran ganglios periféricos y terminales, que a veces, especialmente en la cercanía de los órganos, pueden estar representados sólo por células aisladas (metasimpáticos).
Las ramas periféricas del simpático contienen fibras eferentes y aferentes:
Las fibras eferentes preganglionares se originan de las células de pequeñas dimensiones y de aspecto estrellado que se sitúa en la sustancia gris del asta lateral de la médula espinal en el tramo comprendido entre el primer segmento torácico y el segundo o tercer segmento lumbar (células radiculares viscerales). Los axones de estas células (fibras preganglionares mielínicas) salen de la médula con las fibras somatomotoras, es decir, con las raíces anteriores de los relativos nervios periféricos torácicos y lumbares, pasando al respectivo ramo comunicante blanco y alcanzando el tronco del simpático, y terminan en un ganglio vertebral, que puede ser aquel del nivel correspondiente, o superior (hasta el ganglio cervical), o inferior (hasta el ganglio coccígeo); a la vez, atravesando el tronco del simpático, o recorriendo en un ramo periférico que emana del tronco, se sitúan más lejos, hasta llegar a un ganglio prevertebral o peraórtico o a un ganglio todavía más distal. En este caso la rama periférica que él contiene debe ser considerada como la continuación de la rama comunicante, alargándose considerablemente: los nervios esplácnicos son el ejemplo más significativo. Las fibras preganglionares llegan al ganglio simpático, arborizándose alrededor de las células, originándose de estas arborizaciones las fibras postganglionares, generalmente amielínicas, destinadas a los órganos periféricos. Algunas de estas fibras, a través del ramo comunicante gris, pasan a los nervios espinales y se distribuyen a la musculatura lisa, a las glándulas de la piel y a los vasos de los miembros, de la pared del dorso, de las meninges y del raquís; las otras, que pueden nacer también de ganglios más periféricos, siguen el curso de los vasos sanguíneos, inervando las vísceras del tórax y del abdomen y diferentes estructuras de la cabeza. Reciben fibras de los nervios periféricos del simpático al ojo, los vasos y las glándulas endocrinas, el corazón, los pulmones, el aparato digestivo y las glándulas anexas y el aparato urogenital.
Las fibras aferentes o sensitivas se originan de una célula en T situada en los ganglios espinales, no diferenciable histológicamente de las neuronas sensitivas de los nervios cerebroespinales. La prolongación periférica de esta célula se inicia en una terminación nerviosa situada periféricamente o en los músculos lisos, o en las paredes de los vasos, o en un órgano periférico del sentido, y corre por los troncos nerviosos junto con las fibras eferentes y las fibras somáticas. Las prolongaciones del cuerpo y de los miembros llegan a la médula, pasando directamente al nervio correspondiente raíz posterior. Los que, por el contrario, derivan de los órganos viscerales torácicos y abdominales y de las paredes de los vasos recorren en las ramas periféricas del simpático, alcanzando un ganglio de la cadena y de allí, pasan a la raíz posterior del nervio espinal. Las prolongaciones proximales de la célula en T penetran en la médula de la raíz posterior, poniéndose en relación, directamente o mediante neuronas asociativas, con las células de origen de las fibras preganglionares, e integran así los arcos reflejos del sistema autónomo y de los centros vegetativos superior, Diencefálico y cortical.
Las dos cadenas del simpático, compuestas, por los ganglios vertebrales y por los cordones intermedios que les unen, están extendidas en toda la longitud de la columna vertebral, desde la base del cráneo hasta el cóccix, de manera continua. Las dividiremos en cuatro segmentos: cervical – torácico – lumbar – pélvico:
Simpático Cervical: Esta formación nerviosa se apoya sobre la aponeurosis prevertebral, que la separa de los músculos largos del cuello y largo de la cabeza, por delante de las apófisis transversas de las vértebras cervicales. En su curso descendente se encuentra colocada por detrás e internamente al fascículo vasculonervioso del cuello, más exactamente por detrás de la vena yugular interna: cerca de la apertura superior del tórax se desplaza lateralmente y cruza la cara posterior de la arteria subclavia, en las cercanías del origen de la arteria vertebral. Las neuronas preganglionares están en el segmento torácico y cervical de la médula, de donde las fibras preganglionares salen por la vía de los ramos comunicantes blancos torácicos, para unirse con las neuronas postganglionares de los ganglios cervicales; de hecho, estos últimos están unidos a los nervios espinales por ramos comunicantes grises, que no contienen fibras preganglionares, sino blancas. A lo largo del tronco simpático cervical se intercalan tres ganglios, en parte fusionados entre sí: cervical superior, cervical medio y cervical inferior. El ganglio cervical superior, que es el más voluminoso, se encuentra a la altura de la apófisis transversa de la II y III vértebras cervicales y está en relación con el fascículo neurovascular del cuello y con los nervios glosofaríngeo, hipogloso y vago, con los cuales también tiene anastomosis. Recibe fibras preganglionares de los primeros cuatro nervios torácicos. De las fibras postganglionares algunas pasan a través de los ramos comunes grises y alcanzan los primeros tres o cuatro nervios cervicales para inervar los vasos, folículos pilíferos y glándulas sudoríparas de las regiones correspondientes; otras se unen con los ganglios situados en las cercanías; otras, por último, van a constituir las ramas periféricas. De éstas, algunas revisten particular importancia:
El nervio carotídeo interno, que se desplaza de la extremidad superior y se coloca por arriba con la arteria carótida interna, alrededor de la cual forma primero, a la altura del canal carotídeo, el plexo pericarotídeo (del cual derivan los nervios carotidotimpánicos), y, a la altura del seno cavernoso, el plexo cavernoso. Este último da lugar a otros plexos alrededor de las ramas que salen de la carótida interna, como el plexo oftálmico y los plexos de la arteria cerebral anterior y media; se une además, mediante el nervio petroso profundo, con el ganglio esfenopalatino; da ramas que, a través del ganglio ciliar, se distribuyen en el iris, y otras para los músculos del ojo, hipófisis y meninges.
El nervio cardíaco superior.
Las ramas vasculares viscerales que van a constituir los plexos carotídeos común, carotídeo externo, tiroideo superior, submaxilar, faríngeo, laríngeo, etc.
El ganglio cervical medio, situado a la altura de la V – VI vértebras cervicales, es el más pequeño e inconstante; da fibras a través de los ramos comunicantes grises al V y a veces también al IV y al VI nervios cervicales, ramas para las arterias tiroideas y da origen al nervio cardíaco medio.
El ganglio cervical inferior, situado a la altura de la primera costilla, a veces se fusiona con el primer ganglio torácico, constituyendo el ganglio estrellado o cervicotorácico. Está unido, a través de los ramos comunicantes grises, con los últimos nervios cervicales y con el primer torácico; da ramas vasculares que forman los plexos subclavio, tiroideo inferior, mamario interno y vértebra; de él se origina el nervio cardíaco inferior.
Simpático Torácico: En la región torácica el tronco simpático desciende verticalmente sobre cada lado de la columna vertebral, por delante de las articulaciones costovertebrales; pasa delante, cruzando los vasos y nervios intercostales y está cubierto por la pleura parietal. El de la derecha recorre desde la IV hasta la X vértebras, por detrás de la vena ácigos, y el de la izquierda, en la parte más alta, corre por detrás del arco y la porción descendente de la aorta; atraviesa el diafragma por una fisura colocada entre el pilar anterior y el intermedio, alcanzando así la cavidad abdominal. Por lo general, los ganglios torácicos son doce, pero suelen, de hecho, ser once, ya que el primero está unido al último cervical, formando el ganglio estrellado. Tienen una disposición aproximadamente segmentaria y, en general, son de pequeño volumen. Cada ganglio torácico está unido con el respectivo nervio espinal torácico por medio de los ramos comunicantes blancos (a través de los cuales pasan las fibras preganglionares y las fibras aferentes viscerales) y por los ramos comunicantes grises (a través de los cuales pasan las fibras preganglionares y las fibras aferentes viscerales) y por los ramos comunicantes grises (a través de los cuales pasan las fibras postganglionares, que alcanzan así las raíces posteriores). De las ramas periféricas que parten de los ganglios, algunas se distribuyen a lo largo de las arterias intercostales; la mayor parte, por el contrario, tiene una distribución diferente, según que deriven de los ganglios superiores o de los inferiores. Las superiores provienen de los primeros cinco o seis ganglios torácicos, permaneciendo en la cavidad torácica, constituyendo los plexos pulmonares, aorticotorácico y esofágico. Los inferiores, formados todos ellos por fibras preganglionares, no paran en los ganglios vertebrales, constituyendo los nervios esplácnicos. El nervio esplácnico mayor se forma a la altura de la XI vértebra torácica, por la unión de las ramas que se desplazan del VI al IX – X ganglios torácicos; atraviesa el diafragma, en general junto al interior del nervio esplácnico menor, entre el pilar anterior y el intermedio, y tiene su curso en el abdomen, cubierto por el peritoneo, entre la aorta, en su lado interno, y la suprarrenal, en su lado externo. A la derecha, tiene por delante, y lateralmente, la vena cava inferior; llega al correspondiente ganglio celíaco a nivel de la arteria celíaca. Las ramas que provienen del 10 – 12º ganglios torácicos se unen en las proximidades del diafragma, constituyendo el nervio esplácnico menor (que se abre en dos ramas, el esplácnico mínimo), y que da ramas superiores al ganglio celíaco y ramas inferiores al plexo renal.
Simpático Lumbar: La parte lumbar del tronco simpático corre sobre la superficie anterolateral simpático corre sobre la superficie anterolateral de la columna lumbar, medialmente en los orígenes del músculo psoas mayor; a la derecha está la vena cava inferior, que lo recubre durante toda su extensión; a la izquierda está la aorta, que lo recubre parcialmente. Esta sección contiene, en general, cinco ganglios, a veces cuatro, unidos entre sí por cordones intermedios y con los nervios espinales mediante los ramos comunicantes. De ellos se originan fibras nerviosas que se ramifican a lo largo de las arterias lumbares y ramas directas que van al plexo celíaco y al plexo aorticoabdominal.
El Plexo Celíaco o Solar es un plexo de gran importancia, dependiente principalmente de la parte torácica y lumbar del simpático y del vago. Es un plexo impar, situado en la parte profunda de la región epigástrica, por delante de la aorta abdominal y de los pilares del diafragma, y por encima del páncreas, bajo la bolsa del omento, alrededor del origen de la arteria celíaca y de la arteria mesentérica superior. En su parte superior, a través del orificio aórtico del diafragma, se continúa con el plexo aorticotorácico; en su parte inferior se extiende hasta las glándulas suprarrenales y hasta el origen de las arterias renales. Está formado por algunos ganglios y por un fino entrecruzado de fibras aferentes y eferentes. Las ramas aferentes están formadas a su vez por nervios esplácnicos, por fibras del simpático lumbar, por ramas celíacas del vago derecho y ramas musculares que provienen de los nervios frénicos. Las ramas eferentes se ramifican en diferentes direcciones y participan en la formación del plexo celíaco y de los plexos secundarios. Los ganglios principales del plexo celíaco, ganglios celíacos, son, por lo general, dos, del volumen de una habichuela, situados sobre cada lado de la aorta abdominal, sobre los pilares del diafragma, por encima del páncreas e internamente de las suprarrenales. Por su forma han sido denominados también ganglios semilunares. El de la derecha recibe en su extremo lateral al nervio esplácnico mayor y en su extremo interno las ramas celíacas del nervio vago; estos nervios se unen entre sí con el intermedio del ganglio, formando el asa memorable de Wrisberg. El de la izquierda, unido al de la derecha por ramas que se entrecruzan alrededor del origen de la arteria celíaca, recibe ramas del esplácnico mayor, del esplácnico menor y del frénico, sin por ello entrar en conexión en correspondencia con el vago. Junto a estos dos ganglios principales, unidos a ellos y entre ellos, se encuentran los dos ganglios aórtico renales, a nivel del origen de la arteria renal, y los dos ganglios mesentéricos superiores, en las proximidades del origen de la arteria mesentérica superior. Del plexo celíaco se originan los plexos secundarios, a veces provistos de pequeños ganglios, que siguen, por lo general, las arterias y que se pueden distinguir en plexos pares (frénico, suprarrenal, renal, espermático o útero-ovárico en la mujer) y plexos impares (esplénico o lineal, hepático, gástrico superior, mesentérico superior, aórtico abdominal, hipogástrico, pancreático e iliaco).
El plexo aorticoabdominal representa la continuación inferior del plexo celíaco y se extiende por delante de la aorta hasta su bifurcación. Está constituido esencialmente por dos cordones, uno por cada lado, unidos por filamentos transversales. Da varias ramas, entre las cuales las más importantes son aquellas que forman el plexo mesentérico inferior.
Simpático Pélvico: La parte pélvica del simpático, que continúa la parte lumbar, corre sobre la cara anterior del sacro, internamente a los orificios sacros, por detrás y lateralmente al recto. A la altura de la I vértebra coccígea las dos cadenas se unen mediante una simple asa o con la interposición de un pequeño ganglio mediano, el ganglio coccígeo. Los ganglios pélvicos o sacros son generalmente cuatro; de ellos parten ramas mediales anteriores que siguen el curso de las arterias y entran principalmente en la formación de los dos plexos pélvicos, situados medialmente a la arteria hipogástrica, a los lados del recto y de la vejiga. El plexo pélvico es el más conspicuo de los plexos que da el simpático y tiene una gran analogía con el plexo celíaco, y con éste recibe fibras parasimpáticas, exactamente del parasimpático sacro. De los plexos pélvicos salen numerosos plexos secundarios: hemorroidal medio, vesical, deferencial, prostático, cavernoso del pene, útero-vaginal y cavernoso del clítoris.
Parasimpático:
Se indica con este término el complejo de centros nerviosos vegetativos situados en el mencéfalo, en el cerobencéfalo o bulbo y en el segmento sacro de la médula espinal, además de las fibras nerviosas aferentes y eferentes en relación con ellos.
Parasimpático Mesencefálico: Constituye, junto al parasimpático bulbar, el parasimpático encefálico. Sus células de origen se encuentran en el núcleo visceral del nervio oculomotor (núcleo de Edinger-Westphal). Las fibras preganglionares corren por el tronco y, por lo tanto, en la rama inferior del nervio oculomotor, para terminar en el ganglio ciliar, donde se ponen en relación con las células de origen de las fibras postganglionares (nervios ciliares cortos), que van al bulbo ocular e inervan el músculo ciliar y el músculo del esfínter de la pupila.
Parasimpático Bulbar o Romboencefálico: Comprende las fibras eferentes que corren con el nervio intermedio de Wrisberg, en el glosofaríngeo y en el vago. El nervio intermedio contiene fibras preganglionares que nacen del núcleo salivatorio superior. De estas fibras, algunas, pasando por el tronco del nervio facial, por la cuerda del tímpano y por el nervio lingual, terminan en los ganglios submaxilar y sublingual, donde dan origen a las fibras postganglionares destinadas a las glándulas submaxilares y submandibulares. Otras fibras siguiendo al nervio petroso superficial terminan en el ganglio pterigoideo y esfenopalatino, del cual se originan las fibras postganglionares para la pared de las fosas nasales y del velo del paladar y para las glándulas lacrimales. En el nervio glosofaríngeo van fibras preganglionares que nacen del núcleo salivar inferior, prosiguen en los nervios timpánico y petroso superficial menor y terminan en el ganglio ótico, del cual las fibras postganglionares siguen el nervio auriculotemporal y van a inervar la glándula parótida. Otras fibras alcanzan, con la interposición de los ganglios periféricos, los vasos y las glándulas del segmento inicial del aparato digestivo.
Del núcleo motor dorsal del vago, también éste situado en el suelo del IV ventrículo, nacen, por último, la mayor parte de las fibras preganglionares, siguiendo al vago y a sus ramificaciones, se distribuyen en los ganglios periféricos, de los cuales parten fibras postganglionares para la mayor parte del aparato digestivo, para el aparato respiratorio, corazón y grandes vasos, riñones, formando, junto con las fibras simpáticas los diferentes plexos viscerales torácicos y abdominales. Las fibras aferentes del parasimpático bulbar se originan en los receptores de los vasos sanguíneos y de las vísceras torácicas y abdominales, y tienen su curso en los nervios intermedios, glosofaríngeo y vago, contrario a las fibras efectoras. Tienen el centro trófico, respectivamente, en el ganglio geniculado (del VII par craneal), en los ganglios superior y petroso (del IX par craneal) y en los ganglios yugular y nodal (del X nervio craneal). Entre las fibras aferentes, son especialmente importantes, debido a que tienen como misión la regulación de la presión arterial, aquellas que parten de los receptores de las formaciones vasculares que derivan de los arcos branquiales (segmento inicial de la aorta y de la arteria pulmonar) y que se reúnen con la denominación de nervio depresor de Cyon y Ludwig.
Parasimpático Sacro: El segmento sacro del parasimpático tiene sus células de origen en la sustancia gris de la médula espinal, desde el segundo segmento sacro hasta el segmento coccígeo y el cono medular. Las fibras eferentes preganglionares siguen el camino con las raíces anteriores del segundo a quinto segmento sacro, hacia el plexo pudendo, y van a constituir los nervios pélvicos, para irradiarse, por lo tanto, en el plexo pélvico (constituido en gran parte por fibras simpáticas) y en plexos secundarios. Estas fibras eferentes se interrumpen en parte en los ganglios pélvicos, en parte en los ganglios contenidos en la pared de las vísceras y pertenecientes, por lo tanto, al metasimpático. Las fibras postganglionares se distribuyen las glándulas de la mitad izquierda del colon transverso, del colon descendente, del recto, de la vejiga, de la uretra y de los genitales internos y externos. Son las fibras excitadoras para la musculatura vesical, inhibidoras para el músculo esfínter interno de la vejiga, vasodilatadoras para los vasos de los genitales externos induciendo así a la congestión de los cuerpos cavernosos en la erección.
Metasimpático (sistema Intramural): Comprende un fino entretejido de fibras vegetativas de ambos sistemas, que forman un extenso complejo plexiforme colocado en la extremidad periférica del sistema, en la superficie o en el espesor de las vísceras (corazón, aparato digestivo, vejiga, útero), y en el cual están intercalados ganglios constituidos incluso por unas pocas células que tienen la característica de estar en conexión con fibras tanto simpáticas como parasimpáticas. Las fibras simpáticas derivan fundamentalmente de los ganglios de la cadena toracolumbar; las fibras parasimpáticas se originan directamente de los centros viscerales del romboencéfalo y de la médula sacra. La organización del sistema es tal que las vísceras pueden gozar de una cierta autonomía funcional. Las neuronas del metasimpático están en relación material directa con el tejido en el cual se encuentran contenidas, por lo cual se establece una continuidad de función entre elementos nerviosos y, elementos específicos.
Actividad funcional:
A la división que hemos indicado antes del S.N.A. en sus tres partes:
periférica, mesencéfalo – bulbo – espinal y diencefalocortical, corresponde una estratificación funcional. De hecho, las diferentes actividades funcionales adquieren un carácter de complejidad de armonización cada vez más elevado y procediendo desde la periferia hacia los centros superiores. También los centros intermedios y periféricos pueden gozar de una cierta autonomía funcional, pero ésta está limitada y es insuficiente cuando se ven aumentadas las exigencias; no existe duda de que la mejor actividad del sistema se da cuando éste permanece íntegro, sin que sus diferentes secciones, aisladamente, puedan, adaptándose armónicamente a los diferentes requerimientos derivados de las condiciones internas y externas cambiables, permitir una perfecta homeostasis del organismo y conseguir con ello la normalidad de las funciones. Las estructuras neurovegetativas tienen algunas peculiaridades que las diferencian de las del sistema nervioso de relación:
a. Falta el isocronismo entre fibra nerviosa y estructura muscular.
b. Son necesarios estímulos repetidos para provocar la excitación, la cual tiende a defenderse y a persistir.
c. La actividad de la periferia puede persistir de forma autónoma después de su separación de los centros más elevados.
d. La respuesta se acentúa por fenómenos de liberación del estímulo. La transmisión de los impulsos entre las diferentes neuronas y entre éstas y las células efectoras tiene lugar mediante mediadores químicos.
La base común de la mayor parte de los complejos y múltiples mecanismos de regulación de cada función vegetativa son los reflejos, por los cuales, después de la estimulación de algunas estructuras, se determinan modificaciones funcionales que tienen el fin de restablecer las condiciones primitivas. Bajo este aspecto la actividad del sistema nervioso vegetativo es análoga a la del sistema centro-espinal. La sede de estos reflejos es diferente.
A nivel espino-bulbar mesencefálico los arcos reflejos que existen permanecen relegados en el campo de la vida vegetativa interior, en el inconsciente.
Los arcos reflejos vegetativos espinales pueden presentar vías aferentes y eferentes distintas, por lo cual se pueden distinguir en arcos reflejos víscero-viscerales, víscero-motores, cutáneo-víscerales y víscero-cutáneos.
a. Los arcos reflejos víscero-viscerales permiten una cierta autonomía funcional a algunas vísceras, como es el caso de la vejiga y del recto para la regulación, respectivamente, de la micción y defecación. Centros superiores, también corticales, pueden ejercer su influencia sobre estos centros espinales.
b. Los arcos reflejos víscero-motores son mixtos, ya que están constituidos por una vía aferente vegetativa, víscero-sensitiva, y por una vía eferente motora-somática. Como ejemplo de ello, está la contractura de la pared abdominal (defensa) después de la estimulación de las vías vegetativas aferentes en los procesos inflamatorios de las vísceras abdominales.
c. Los arcos reflejos cutáneo vísceral son también mixtos, ya que están formados por una vía aferente somato-sensitiva y una vía eferente víscero-motora. Así, las excitaciones que provienen de la piel pueden tener su influencia sobre la peristalsis intestinal, el tono vascular, la secreción sudoral, la erección de los pelos, etc. También la erección y la eyaculación se desarrollan mediante arcos reflejos de este tipo.
d. Los arcos reflejos víscero-cutáneos están encargados de la proyección sobre la piel de las sensaciones víscerales. La proyección de estas zonas cutáneas (zonas de Head) corresponde a los dermatómeros inervados por los mismo segmentos medulares.
Arcos reflejos vegetativos rombo-encefálicos o bulbares. El reflejo se efectúa a lo largo de las vías aferentes, representadas por la porción víscero-motora, del quinto, séptimo, noveno y décimo. Se trata de los reflejos lacrimales, salivares, nasales y laberínticos.
Arcos reflejos vegetativos mesencefálicos. En el mesencéfalo se desarrollan probablemente varios reflejos: el reflejo pupilar a la luz, cuyas fibras aferentes se originan en la capa ganglionar de la retina, y cuyas fibras eferentes, en parte parasimpáticas y en parte simpáticas, provienen, respectivamente, del núcleo de Rdinger-westphal y del primer segmento torácico medular.
A nivel Diencefálico se efectúan una serie de arcos reflejos para la regulación de los procesos metabólicos y del comportamiento.
A nivel cortical los arcos reflejos tienen la función de regular las reacciones conscientes. A su vez los reflejos que se desarrollan a los diferentes niveles son coordinados en su intensidad y duración por los denominados en su intensidad y duración por los denominados centros de integración funcionales. Estos centros, que no poseen, en general, una estructura y una localización bien definida, se van haciendo más complejos, para coordinar funciones específicas cada vez que nos acercamos hacia los centros corticales.
Centros de integración bulbares. Coordinan funciones importantísimas, algunas incluso de importancia vital. Son el centro respiratorio (en el suelo del IV ventrículo: recibe estímulos de los pulmones, corazón, piel y de la sangre en relación a las variaciones de su composición química, y de los centros nerviosos más elevados); el centro vasomotor (en el suelo de IV ventrículo, en el interior de la sustancia reticular, probablemente diferenciado en un centro vasoconstrictor y uno vasodilatador: recibe estímulos de las diferentes zonas reflexógenas del aparato cardio-vascular, así como el cayado de la aorta a través de las ramas depresoras del vago); el centro del vómito (en la parte dorsal de la formación reticular del bulbo tiene fibras aferentes vagales y simpáticas: recibe estímulos del estómago y de otras vísceras o de centros corticales o de sustancias tóxicas presentes en la circulación sanguínea), y, además, los centros de la tos, de la deglución, etc.
Centros de integración diencefálicos. Comprenden, además de los núcleos hipotalámicos, aquellas estructuras reticulares que representan la continuación hacia arriba de la sustancia reticular presente en el bulbo y en el mesencéfalo. A este nivel es donde se lleva a cabo la regulación hacia arriba de la sustancia reticular presente en el bulbo y en el mesencéfalo. A este nivel es donde se lleva a cabo la regulación de la temperatura corporal (con dos centros, uno para la producción y la conservación del calor, por lo que es posible mantener la homeostasia térmica también a temperaturas ambientales frías, y uno para la dispersión del calor, a través de la sudoración y la respiración); del ritmo del sueño y de la vigilia; de las actividades metabólicas como el recambio hidrosalino, y el metabolismo glucídico; de las reacciones emotivas (ira, placer, dolor, etc. , en estrecha relación con los centros corticales).
Centros de integración corticales. La existencia de los centros de integración corticales no ha sido todavía suficientemente documentada anatómicamente; se admite hoy, por estudios efectuados en el campo de la neurocirugía, y psico-cirugía, y por un gran número de observaciones, que parece existir un predominio o influencia, al parecer también voluntaria, del psiquismo sobre las actividades vegetativas más diversas; cardíaca, respiratoria, sudoral, peristáltica intestinal, sexual, etc. A la inversa, se acepta comúnmente la influencia de algunas funciones vegetativas, especialmente víscerales, sobre la psique y sobre la actividad cortical.
Casi todos los órganos víscerales reciben una doble inervación autónoma simpática y parasimpática. Los dos sistemas, en general, ejercen funciones antagonistas en el sentido que donde uno excita el otro inhibe y viceversa. Un típico ejemplo de ello es el corazón: el simpático representa para este órgano un nervio acelerador, mientras que el parasimpático ejerce acción inhibidora. Sobre este y otros ejemplos se ha extendido una generalización no exacta del conceptode este antagonismo funcional, en base al cual el tono normal de los órganos víscerales dependería del equilibrio entre las tendencias opuestas, excitadoras e inhibidoras. Hoy en día, sin embargo, no se acepta esta concepción, y más que de antagonismo funcional se prefiere hablar de colaboración funcional entre ambos sistemas. El sistema simpático no es esencial para la vida. Regula fundamentalmente la actividad catabólica y el gasto de energía (sistema ergotropo). Frecuentemente sufre una descarga en bloque, como en la rabia y en el susto, respondiendo entonces todas las estructuras del organismo simultáneamente. El sistema parasimpático, por el contrario, es esencial para la vida y está organizado por descargas localizadas y moderadas y no por respuestas masivas. Controla esencialmente las funciones conservadoras y anabólicas (sistema trofotropo).
La relación funcional entre la terminación nerviosa autónoma y el órgano efector no es directa, inmediata, sino indirecta, mediata, ya que actúa a través de la liberación a nivel de las terminaciones nerviosas sinápticas de sustancias activas bien definidas, los mediadores químicos. Estos se acumulan dentro de especiales formaciones endocelulares, las vesículas sinápticas. Los mediadores químicos que revisten mayor importancia en la transmisión de los impulsos nerviosos son sobre todo la acetilcolina y las catecolaminas (adrenalina, revisten el papel de mediadores químicos, sobre todo a nivel central. Entre ambos sistemas, simpático y parasimpático, la transmisión del impulso nervioso de las neuronas preganglionares a las postganglionares se ve mediada por al acetilcolina. La diferencia fundamental entre los dos sistemas está en el tipo de mediador químico contenido en las terminaciones sinápticas de las fibras postganglionares: acetilcolina en el parasimpático, noradrenalina en el simpático. Las fibras nerviosas vegetativas se clasifican, por lo tanto, en fibras colinérgicas y fibras adrenérgicas.
Fibras colinérgicas son aquellas que en su extremidad liberan acetilcolina, es decir, todas las fibras preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas; todas las fibras postanglionares, del parasimpático, las fibras dirigidas a las glándulas sudoríparas del parasimpático y a ciertos territorios vasculares (por ejemplo, los cutáneos de la cara), que, aun perteneciendo anatómicamente al simpático, liberan acetilcolina, y, por último, las fibras motoras somáticas dirigidas a los músculos esqueléticos.
Fibras adrenérgicas son aquellas que liberan en su extremidad noradrenalina, es decir, todas las fibras postganglionares simpáticas, a excepción de las que acabamos de citar, y que liberan acetilcolina. Se indican como simpaticomiméticas las sustancias, naturales o sintéticas, que poseen una acción similar a la que se deriva de la excitación del simpático (adrenalina, noradrenalina y sustancias similares); como simpaticolitícas a aquellas que paralizan el simpático (ergotamina, ergotosina, etc.); como parasimpaticomiméticas aquellas que estimulan el parasimpático (colina, acetilcolina, pilocarpina, muscarina etc.); como parasimpaticolíticas aquellas que paralizan el parasimpático (atropina, escopolamina). La síntesis de la acetilcolina en las terminaciones exónicas autónomas, es decir, a nivel de las terminaciones sinápticas, se debe a un enzima, la colinoacetilasa, que necesita de la presencia de acetilcoenzima A, colina y ATP. Una vez que ha tenido lugar la síntesis, la sustancia se acumula en los órganos de depósito, que son, como para las catecolaminas, las vesículas sinápticas (se calcula que cada botón sináptico contiene de diez a quince mil vesículas), presentes también a nivel de las formaciones centrales, además de en las periféricas (por ejemplo, en el hipotálamo y en la sustancia reticular existe una elevada concentración de noradrenalina).
La síntesis de las catecolaminas tiene lugar a partir de la fenilalanina, siguiendo la vía de la tiroxina DOPA – dopamina noradrenalina – adrenalina. Dopamina y noradrenalina son aminas primarias; la adrenalina, por el contrario, es una amina secundaria (deriva de la noradrenalina por metilación del grupo amínico terminal). La intervención secuencial de numerosos enzimas asegura el desarrollo correcto del proceso de síntesis: la inhibición temporal o permanente de uno o más de estos enzimas puede, por lo tanto, comprometer el resultado final. Por lo general, la cantidad de fenilalanina y tiroxina presentes en la dieta son más que suficientes para garantizar una adecuada síntesis. Las relaciones de producción noradrenalina – adrenalina varían según los órganos; así, la sustancia medular de las suprarrenales emite a la circulación sobre todo adrenalina (junto a pequeñas cantidades de noradrenalina); por el contrario, las neuronas postganglionares simpáticas liberan noradrenalina. A la llegada del potencial nervioso o del impulso nervioso, en las terminaciones autónomas axónicas o en las sinápticas, se inicia un proceso de reacciones cuyo final será la excitación o la inhibición del órgano efector:
1. liberación del mediador de las vesículas sinápticas y difusión del mismo en la fisura que separa la membrana presináptica de la membrana de la célula efectora.
2. combinaciones del mediador con receptores o grupos químicos especializados, de la membrana de la célula efectora con el consiguiente aumento localizado de la permeabilidad iónica de la membrana.
3. llegada de potenciales postsinápticos excitadores o inhibidores, con el consiguiente comienzo de la respuesta, motora o secretora, del órgano efector. La acetilcolina liberada, después de haber desarrollado sus funciones, es inactivada rápidamente por el enzima acetilcolinesterasa. Existen sustancias capaces de inhibir esta escisión, combinándose ellas mismas con la acetilcolinesterasa e impidiendo, por lo tanto, su acción. Estas sustancias, denominadas anticolinesterásicas o inhibidoras de la colinesterasa, son de dos tipos:
a. inhibidores reversibles eserina y prostigmina.
b. inhibidores irreversibles (compuestos órgano fosfóricos, TEPP, DFP, etc.), productos empleados en la agricultura como insecticidas y responsables de gravísimas intoxicaciones. Análogamente a la acetilcolina, también las catecolaminas son rápidamente inactivadas por obra de enzimas específicas. Estos pertenecen esencialmente a dos grupos:
Las monoaminooxidasas (MAO), que catalizan una desaminación oxidativa. Se encuentran en el interior de las células, a nivel de los botones sinápticos, y actúan sobre las moléculas liberadas, no sobre las acumuladas, en las vesículas sinápticas.
Las catecol – O – metiltransferasas (COMT) que ejercen su acción en el espacio intersináptico o en los vasos sanguíneos y se encargan principalmente de la rápida destrucción de las catecolaminas. Las catecolaminas son excretadas en la orina como tales o en forma de sus catabolitos principales, que son las O-metilcatecolaminas, y sobre todo el ácido valinilmandélico (V.M.A.). Los mediadores químicos liberados por el impulso nervioso y, por analogía, los fármacos autonomotropos exógenos, es decir, los parasimpáticos y simpaticomiméticos, no actúan indiferentemente sobre toda la célula efectora, sino sobre una parte específica de la misma, diferenciada del resto al menos desde el punto de vista fisicoquímico, sino citológico.
A nivel de las membranas celulares, existen al menos dos tipos distintos de receptores adrenérgicos: los receptores alfa (α) y beta (β). Los receptores alfa suelen estar, en general, implicados en los fenσmenos de estimulaciσn; los receptores beta, en los de inhibiciσn (a excepción del corazón, donde los receptores sólo son del tipo beta y responden a las catecolaminas con contracción miocárdica, además de con una dilatación coronaria). La noradrenalina ejerce efectos, en su mayoría de tipo alfa, induciendo esencialmente a la vasoconstricción, con hipertensión y bradicardia, y sólo una débil estimulación de la fuerza contráctil del miocardio. La adrenalina ejerce efectos de tipo alfa, y principalmente de tipo beta, induciendo esencialmente a la aceleración cardíaca y a la dilatación coronaria, con aumento de la fuerza contráctil del miocardio, relajación de la musculatura bronquial y activación de la glucógeno lisis y de la lipólisis. Los dos tipos de receptores presentan distribución distinta a nivel de los diferentes órganos afectores: en las fibras musculares lisas prevalecen, por ejemplo, los receptores alfa; en la musculatura cardíaca, los beta; en el intestino hay una mezcla de alfa y beta.
En el mecanismo de acción catecolaminas-receptores está implicado el sistema de la adenilciclasa-AMP cíclico, en el sentido de que la adrenalina a través de los beta receptores estimula la adenilciclasa y, por lo tanto, la formación de AMP cíclico del ATP mientras que la noradrenalina, a través de los alfa receptores, tiene una acción opuesta. Algunos antagonistas de las catecolaminas (alcaloides del cornezuelo de centeno, etc.) actuarían bloqueando selectivamente los receptores alfa.
Referencia
Modificado del trabajo de Lucia Giúdice.
