El sistema nervioso se desarrolla en los animales siguiendo un programa genético y lo hace muy tempranamente en el embrión, partir de tres estructuras de origen ectodérmico:
1) La placa neural
2) las crestas neurales que derivan de un “neuroectoderma primitivo presomítico”, correspondiente a la zona del epiblasto denominada neuroectoblasto y
3) las placodas que se forman a partir del ectoderma definitivo durante el período somítico.
Dividiendo la formación del sistema nervioso, encontramos tres acontecimientos ; la inducción primaria, la neurulación primaria y la neurulación secundaria.
La notócorda induce la aparición del sistema nervioso antes de la aparición somitica (llamado el inductor primario). Las moléculas de activación tales como nogina, cordina y el factor 8 de crecimiento de los fibroblastos (FGF-8) (Carlson; Mason, 2007), provoca un crecimiento en altura de las células del neuroectoblasto y un alargamiento de este territorio en el sentido cefalocaudal, dando origen así a la placa neural.
Durante la neurulación se forma el tubo neural, que es el proceso fundamental en el desarrollo embrionario ya que a partir del tubo neural se forma el sistema nervioso central. Y las células de las crestas neurales, que se desprenden tempranamente del tubo neural, dan origen a gran parte del sistema nervioso periférico. La mayor parte del tubo neural se forma mediante el mecanismo de neurulación primaria
La neurulación primaria se inicia con la formación de la placa neural. Pronto, cambios en la expresión de moléculas de adhesión celular (MAC) (Carlson; en las células de la placa neural causan la migración del núcleo hacia la base celular y una redistribución del citoesqueleto; de modo que las células neuroepiteliales se ensanchan en la base y se estrechan en la zona apical. Las células neuroepiteliales provocan el hundimiento de la placa neural en el plano medio y el levantamiento concomitante de sus bordes laterales lo que, a inicios del período somítico, convierte a la placa neural en el surco o pliegue neural . Los bordes libres del surco neural se van aproximando entre sí, a medida que este se va invaginando, hasta que se fusionan en la línea media y se cierra el tubo neural a lo largo del eje corporal. Una vez que se ha cerrado el tubo neural, el ectodermo aparece en la línea media y poco a antes de la fusión de los bordes libres del surco neural para formar el tubo neural, las células situadas más lateralmente en estos bordes (células de las crestas neurales se separan del tubo neural, pierden las características epiteliales, adquieren características ameboideas y migran hacia el mesodermo que la rodea. Las zonas cefálica y caudal donde aún permanece abierto el surco neural constituyen los neuroporos. Una vez que se cierran los neuroporos, primero el cefálico y posteriormente el caudal, a mediados del período somítico, finaliza el proceso denominado neurulación primaria. Luego, el tubo neural es invadido por vasos sanguíneos, los cuales arrastran en sus paredes las células mesodérmicas que se diferenciarán después a microgliocitos. La estructura que cierra el extremo rostral del tubo neural es la lámina terminal
La falla en el cierre del neuroporo caudal causa diferentes tipos de mielosquisis: espina bífida, meningocele, mielomeningocele o raquisquisis. La falta del cierre del neuroporo anterior genera encefalocele, meningocele, meningo-encefalocele, meningohidroencefalocele, anencefalia, acrania, dependiendo del grado de compromiso de la alteración. Se ha demostrado que los suplementos de ácido fólico (vitamina de origen vegetal) pueden reducir la incidencia de los defectos del tubo neural. La notocorda no alcanza el extremo cefálico del embrión somítico, área en que posteriormente se formará el prosencéfalo. Luego, el desarrollo del extremo cefálico del tubo neural que se extiende más rostralmente respecto al extremo anterior de la notocorda depende del efecto inductor de la placa precordal, que influye decisivamente en la formación del prosencéfalo.
La condensación del tejido mesenquimático conduce a la aparición de los somitos. A principios del período somítico se desarrolla una condensación de tejido mesenquimático, a continuación el neuroporo caudal, en la región de la cola, llamada eminencia caudal. Posteriormente a esta formación se canaliza y se une al resto del tubo neural, a inicios del período metamórfico
Neurulación secundaria. A principios del período somítico se desarrolla una condensación de tejido mesenquimático, a continuación del neuroporo caudal, en la región de la cola, llamada eminencia caudal. Posteriormente esta formación se canaliza y se une al resto del tubo neural, a inicios del período metamórfico. La neurulación secundaria da origen a los segmentos más caudales de la médula espinal: sacrales y coccígeos. Las mielodisplasias son malformaciones congénitas derivadas de alteraciones de la neurulación secundaria; un tipo de mielodisplasia es el síndrome de la médula espinal anclada
Diferenciación Cefalocaudal del Tubo Neural.
Encefalización. El desarrollo del embrión se caracteriza por un gradiente de crecimiento cefalocaudal, según lo cual se desarrolla en forma más acelerada el extremo céfalico del embrión. Este fenómeno es especialmente notorio en el desarrollo del tubo neural, cuyo extremo cefálico, ya a inicios del período somítico, comienza a expandirse rápidamente, dando origen a las vesículas encefálicas; proceso que se conoce como encefalización.
El crecimiento acelerado de la región cefálica del tubo neural durante el período somítico redunda en la formación de las tres vesículas encefálicas primitivas: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.
Formacion del Sistema Nervioso Periferico. Se considera como sistema nervioso periférico el conjunto de estructuras nerviosas situadas por fuera de la membrana basal del tubo neural. El sistema nervioso periférico en el adulto está constituido por los nervios, los ganglios, los plexos nerviosos y las terminaciones nerviosas. Los nervios en general contienen fibras nerviosas mielínicas y amielínicas, sensitivas y motoras (somatomotoras y visceromotoras). Los ganglios nerviosos son de dos tipos: sensitivos y visceromotores o neurovegetativos y las terminaciones nerviosas pueden ser receptoras o efectoras.
Las estructuras embrionarias que dan origen a los diferentes componentes del sistema nervioso periférico son las crestas neurales, el tubo neural y las placodas. Las crestas neurales tienen un rol protagónico en el desarrollo embrionario. No solamente contribuyen a formar el sistema nervioso periférico sino que sus células participan en la formación de la cara, el cuello, los órganos de los sentidos, las meninges, los dientes, los melanocitos, la médula suprarrenal, entre otras. Con respecto al desarrollo del sistema nervioso periférico existen diferencias sustanciales entre el territorio cefálico y el territorio raquídeo. En el territorio cefálico participan en su constitución el tubo neural, las crestas neurales y las placodas; en cambio en el territorio raquídeo participan fundamentalmente solo las crestas neurales y el tubo neural. La mayor parte del territorio cefálico (incluyendo parte del cuello) es inervado por los 12 pares de nervios craneales. Dependiendo de su función, las fibras nerviosas que conforman estos nervios tienen diferentes orígenes embriológicos:
1.- En la formación de las fibras sensitivas de primer orden de los pares craneales mixtos y los ganglios sensitivos respectivos participan las placodas, junto con las células de las crestas neurales . Es el caso de: a) el ganglio trigeminal y las fibras sensitivas de los ramos oftálmico, maxilar y mandibular del nervio trigémino; b) el ganglio geniculado y las fibras sensitivas del facial; c) los ganglios superior e inferior y las fibras sensitivas del nervio glosofaríngeo y por último d) los ganglios superior e inferior y las fibras sensitivas del nervio vago. Una situación similar ocurre en el caso de los ganglios vestibulares y coclear y las fibras sensoriales del nervio vestíbulococlear que derivan de la placoda ótica y las neuronas olfatorias y el nervio olfatorio que se originan de la placoda nasal. Se exceptúan las fibras sensoriales que conforman el nervio óptico que se originan en la retina (derivado diencefálico).
2.- Las fibras somatomotoras, branquiomotoras y visceromotoras preganglionares de los pares de nervios craneales motores o mixtos derivan de la placa basal de las diferentes rombómeras que conforman el rombencéfalo. Por ejemplo, las fibras branquiomotoras del nervio facial derivan de la rombómera Nº 4. Se exceptúan las fibras motoras del nervio oculomotor que se originan en el mesencéfalo.
3.- Las fibras nerviosas visceromotoras postganglionares y los ganglios parasimpáticos de los pares de nervios craneales mixtos derivan de las células de las crestas neurales. Ej. El ganglio ótico y las fibras parasimpáticas postganglionares del nervio glosofaríngeo que inervan la glándula parótida derivan de las células de las crestas neurales. En el territorio raquídeo las fibras sensitivas que conforman las raíces posteriores de los nervios espinales y los ganglios espinales derivan de las células de las crestas neurales.
Las fibras somatomotoras y visceromotoras simpáticas preganglionares y parasimpáticas preganglionares lumbosacras derivan del tubo neural.
De manera similar a lo que ocurre en el territorio cefálico, las fibras visceromotoras simpáticas y parasimpáticas postganglionares derivan de las células de las crestas neurales.
Embriogenesis
En el curso de la quinta semana del embrión, de la porción toráxica de la cresta neurales algunas unas células emigran a cada lado hacia la región colocada inmediatamente por detrás de la aorta. Estas células, se llaman neuroblastos simpáticos o simpatoblastos, y van a formar los dos cordones simpáticos primitivos.
El de estos cordones algunas células emigran hasta un punto en que se reúnen las raíces dorsal y ventral de los nervios espinales, y forman los cordones simpáticos secundarios, de los cuales se originaran las cadenas de los ganglios del simpáticos torácicos. Los ganglios prevertebrales y preaórticos o periaórticos, se desplazan de su posición original y se sitúan detrás a los esbozos de la localización de las vísceras a las cuales dan inervación. Hacia arriba y hacia abajo se forman los cordones del simpático cervical y la porción lumbosacra, con los respectivos ganglios.
RODRIGUEZ, A. R.; DOMINGUEZ, S. CANTIN, M. & ROJAS, M. Nervous system embriology. Int. J. Med. Surg. Sci., 2(1):385-400, 2015
gracias por el esfuerzo pedagógico
en un tema tan complicado.
Es alentador ver que la bibliografia reciente
no olvida este capítulo