Categoría: FUNCIONES PSIQUICAS (Página 15 de 20)

Me llama profundamente la atención que en el examen de Lengua Castellana y Literatura, en las Pruebas de Acceso a la Universidad (PAU), en Junio del 2018, ha contado este martes con un texto del historiador israelí Yuval Noah Harari que reflexiona sobre la falta de igualdad entre hombres y mujeres en una de sus opciones.
Es un fragmento de su libro ‘Sapiens: De animales a dioses’, en el que Harari habla de la desigualdad entre hombres y mujeres, remontándose de la Grecia clásica a la situación actual.
Europa Press, consultó varios estudiantes por la opción que contenía el texto de Yuval Noah Harari (opción B) ha sido la escogida mayoritariamente porque les permitía aplicar mejor los recursos, en un examen que han asegurado era «como esperaban».
Se esta perdiendo el romanticismo y acudiendo a: primero el conocimiento y después lo demás y caiga quien caiga. Y además el estudio es muy positivo porque demuestra que mantener una actitud positiva ante la vida reduce el riesgo de mortalidad por cáncer, accidente cardiovascular y otras afecciones. Las mujeres optimistas viven más.
Según Victoria González, Un trabajo publicado en la revista American Journal of Epidemiology revela que las mujeres que mantienen una actitud optimista ante la vida tienen menos probabilidad de sufrir alguna de las afecciones que son causantes de la mayoría de muertes en el mundo occidental, incluyendo cáncer, infartos, infecciones, problemas respiratorios y enfermedades cardiovasculares.

El trabajo se realizó en la a Escuela de Salud Pública de Harvard, y se realizó el seguimiento médico y psicológico de más de 70.000 mujeres entre los años 2004 y 2012, con encuestas periódicas sobre el estado de ánimo de las participantes. Además, midieron otros factores que pueden influir en la relación entre optimismo y el riesgo de mortalidad: raza, presión arterial, dieta y actividad física.
Los resultados revelaron que, efectivamente, mantener una actitud positiva y confiada ante la vida es bueno para la salud: durante los ocho años que duró el estudio, las voluntarias más optimistas mostraron casi un 30% menos de probabilidades de morir por alguna de las causas analizadas con respecto a aquellas que lo veían todo más negro.

Aunque otros trabajos relacionan el optimismo con una mayor esperanza de vida y una mejor salud cardiovascular, se trata del primero que analiza la relación con otras causas muy comunes de mortalidad, tales como el cáncer o las enfermedades respiratorias.

«La mayoría de los esfuerzos médicos actuales se centran en reducir los factores de riesgo de las enfermedades más comunes. Este trabajo se une a otras evidencias científicas que muestran que trabajar en la mejora de la resistencia psicológica ante las adversidades puede ser una medida efectiva- y seguramente más barata que otras- para luchar contra ellas», explica Eric Kim, uno de los autores del estudio.
Las voluntarias más optimistas mostraron casi un 30% menos de probabilidades de morir por alguna de las causas analizadas

Es cierto que en los últimos años vivimos inmersos en lo que algunos expertos llaman ha pasado de llamarse uusted puede “you Can a ‘la tiranía del pensamiento positivo’ y todo esto fortalecido como casi siempre por la industria del dinero. Repetida y mentirosa.por una avalancha de eslóganes ‘optimistas’ de autoayuda, que afortunadamente en muchas ocasiones provocan el efecto contrario al esperado y que en cierto modo nos ‘obligan’ a estar felices y con la sonrisa puesta pase lo que pase.

Las voluntarias más optimistas mostraron casi un 30% menos de probabilidades de morir por alguna de las causas analizadas

Es cierto que en los últimos años vivimos inmersos en lo que algunos expertos llaman ‘la tiranía del pensamiento positivo’, abrumados por una avalancha de eslóganes ‘optimistas’ de autoayuda, que en muchas ocasiones pueden provocar el efecto contrario al esperado y que en cierto modo nos ‘obligan’ a estar felices y con la sonrisa puesta pase lo que pase. Obviamente, no parece muy posible – o al menos no hay evidencias al respecto- que sea cierto eso de que «si piensas que todo irá bien, al final irá bien», pero no hay que confundir dicha premisa con la conclusión de este estudio, que viene a decir que «si piensas que todo irá bien, quizás no vaya bien, pero tu salud sufrirá menos».

¿Cómo ayudar a las personas a tener una actitud más confiada ante la vida? «Algunos estudios han demostrado que se puede potenciar el optimismo con intervenciones tan sencillas y baratas como animar a la gente a escribir una lista con los mejores momentos en cada una de las áreas de su vida: trabajo, amistades, amor…», ha remarcado Kaitlin Hagan, otra de las autoras del trabajo

que todo irá bien , y persistió en ello”, casi seguro que ira bien o parecido, porque es muy posib Gle que esta capacidad humana sea un obsequio por vivir

Darwin, por Fernando Vicente
Lo que nos faltaba: también los neandertales dividían las tareas por sexos, según acaba de concluir una investigación sobre sus piezas dentales en Asturias, Francia y Bélgica. El estudio del Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC) sugiere que machos y hembras tenían iguales herramientas pero se ocupaban de distintas labores y, por ejemplo, eran ellas las costureras. Esto hace pensar que nuestra especie hermana —a la que Javier Sampedro llama «el extranjero en el tiempo»— era más similar a nosotros de lo que queremos pensar. Para lo bueno y, nos tememos, también para lo malo.
Incluso si se probara que ellas cosían mientras ellos cazaban, sería poco riguroso pretender dar lecciones de igualdad de género, concepto ideológico muy moderno, a la sociedad neandertal. Sigue abierta la pregunta: ¿es que todas las culturas humanas han sido machistas? Si es así, ¿por qué? Lo cierto es que los historiadores no han encontrado rastro de una civilización matriarcal de cierta envergadura, y algunos las han buscado con afán. El patriarcado domina a la humanidad al menos desde la revolución agrícola, hace 10.000 años, y solo hace un siglo que empezó a ser cuestionado.
Lo cuenta bien el ensayo De animales a dioses. Breve historia de la humanidad(Debate). El historiador israelí Yuval Noah Harari reflexiona en uno de los capítulos (‘No hay justicia en la historia’) sobre las raíces de la desigualdad entre sexos y acaba formulando tres teorías que sometemos aquí a debate. «El patriarcado ha sido la norma en casi todas las sociedades agrícolas e industriales y ha resistido tenazmente los cambios políticos, las revoluciones sociales y las transformaciones económicas», escribe. «Puesto que el patriarcado es tan universal, no puede ser el producto de algún círculo vicioso que se pusiera en marcha por un acontecimiento casual». Entonces ¿dónde está su origen? ¿En la masa muscular, en la propensión a la violencia? ¿O será que el machismo está grabado a fuego en los genes? Harari admite que ninguna de sus teorías es del todo convincente. A continuación, con pros y contras, sus argumentos y los de otros expertos.
1- Potencia muscular. Una idea muy extendida: el hombre somete a las mujeres por su mayor fuerza física. Por el mismo motivo se ocupó de los trabajos más duros y de esa forma acabó controlando la producción. Es una explicación sencilla, intuitiva. Pero juegan en su contra algunas objeciones: que los hombres son más fuertes es una verdad a medias (solo como promedio; y ellas suelen ser más resistentes al dolor o la enfermedad). Otro reparo es más de fondo: el poder social no suele depender de la fuerza física. Ni reyes ni generales ni sacerdotes han llegado a donde están por su musculatura. Lo normal ha sido más bien que desde el poder se viera el trabajo duro como cosa de esclavos, siervos o mercenarios.
2- La propensión a la violencia. Es una variación del razonamiento anterior con un matiz: la clave no es la fuerza sino la agresividad. «Millones de años de evolución han hecho a los hombres mucho más violentos que las mujeres», sostiene Harari. «Los hombres son más proclives a la violencia física y bruta», si bien, aclara, las fuerzas estarían parejas en la capacidad de conspirar, manipular o traicionar. Vistas las cifras esto no es ningún disparate: la inmensa mayoría de condenados por delitos violentos en todo el mundo son varones. En España, con datos de 2012, hubo 3.677 condenas por homicidio para varones, frente a solo 285 por mujeres, menos del 8%. Entonces, volviendo a Harari, habría sido la guerra la que forjó la sociedad y el patriarcado. Algunos peros: las guerras no son una pelea a puñetazos; las ganan los estrategas, los más organizados, o los que saben tejer alianzas y recabar apoyos. No los más brutos. Y, si la mujer estuviera mejor dotada para la negociación, ¿cómo no ocupó el poder político?, se pregunta el historiador.
3- Los genes. Atención que esto es peliagudo: ¿nos ha programado la evolución para el machismo? Según este punto de vista, durante millones de años «hombres y mujeres desarrollaron diferentes estrategias de supervivencia y reproducción». Entra aquí en juego la selección sexual que planteó Darwin: los hombres que lograban tener descendencia eran los más ambiciosos y competitivos; esa dinámica las convirtió a ellas en dependientes, al propiciar la descendencia de las que daban el perfil de «cuidadoras sumisas». Pero Harari también cree que esta hipótesis tiene grietas: en especies como los elefantes y los bonobos, la selección sexual llevó a una sociedad matriarcal en la que las hembras crean redes de cooperación muy eficaces frente a unos machos más individualistas. ¿Por qué no fue así con el sapiens?
Complicado debate. Uno echa de menos más atención a la maternidad, que aún en el siglo XXI sigue siendo un gran factor (¿el principal?) de discriminación femenina. Si acudimos a Darwin y Wallace, los padres del evolucionismo, podemos llevarnos un chasco: cosas de su época, les preocupaba poco el sexismo. Y consideraban obvia la superioridad intelectual masculina. Esto escribió Charles Darwin en El origen del hombre y la selección en relación al sexo,en 1871:
«La diferencia fundamental entre el poderío intelectual de cada sexo se manifiesta en el hecho de que el hombre consigue más eminencia en cualquier actividad que emprenda de la que puede alcanzar la mujer (tanto si dicha actividad requiere pensamiento profundo, poder de raciocinio, imaginación aguda o, simplemente, el empleo de los sentidos o las manos)».
El machismo implícito en el discurso del primer científico que explicó de dónde venimos lo analiza Elena Hernández Corrochano, profesora de Antropología de la UNED, en su artículo Darwin, los antropólogos sociales y las mujeres, publicado en Clepsydra en 2010. «Las ideas que Darwin y otros muchoseruditos de su época tenían sobre las mujeres eran creencias muy arraigadas enel imaginario colectivo, antes filosofadas por Rousseau, Diderot o Montesquieu». No desentonaba con su tiempo pero, eso sí se le puede reprochar, Darwin dio «una base científica a la universal subordinación de la mujer alhombre, una subordinación que, al darse en todas las sociedades que habían llegadoal estado de civilización, se convertía en la mejor posición a la que las mujeres podían aspirar».

El biólogo Jaume Bertranpetit, miembro del Institut de Biologia Evolutiva (IBE) del CSIC y la Universitat Pomeu Fabra y director de ICREA. «La pregunta está mal formulada. Si el machismo es la respuesta (el resultado) ¿cuál es la pregunta (las condiciones que lo han permitido)? No hay que negarse a aceptar las diferencias sexuales, bien determinadas por los genes y que tienen importantes implicaciones sociales. Sólo hace falta ver cómo se relaciona el dimorfismo sexual con la estructura de grupos en los diversos primates: fuerte dimorfismo en grupos con pocos machos y muchas hembras; escaso dimorfismo en los que forman parejas estables».
Para este estudioso de la evolución, «no hay duda de las diferencias entre sexos, sean físicas o de comportamiento; en humanos son pequeñas pero evidentes. Pero eso no implica que estas diferencias lleven a situaciones de poder social.
La biología nos muestra cómo son las cosas. Y es importante saberlas porque entonces culturalmente podemos cambiar nuestro comportamiento para adecuarlo a nuestros propósitos».
Tiene otro punto de vista la antropóloga Elena Hernández. Preguntada sobre las tres teorías del historiador israelí sobre las raíces del patriarcado, es rotunda: «Como sistema de subordinación que es, el patriarcado tiene que ver con la organización social de la sexualidad y de la reproducción, y no con supuestos biologicistas y naturalistas como los que propone Harari, que nos podrían llevar a entender que la subordinación de las mujeres es algo inevitable». Y añade: «Algunas antropólogas entendemos que no es tan importante saber el origen de este sistema de subordinación, como llegar a entender cómo se implementa en las diferentes culturas».
Otro experto, Joan Manuel Cabezas López, doctor en Antropología Social y coordinador de Etnosistema, se opone al «neogenetismo» que atribuye el comportamiento social a imperativos de la especie. «No considero plausible, ni tan siquiera como simple conjetura, que la biología o la genética expliquen ninguna conducta humana. Y mucho menos las comparaciones con elefantes o incluso con chimpancés, ya que dichos animales carecen de lo que distingue al Homo sapiens del resto de los seres vivos: la capacidad de generar complejos sistemas simbólicos, es decir, la posibilidad de cambiar el mundo factual a través de ideas».
Imagen del documental ‘Homo sapiens’ (2005)
Pero hablábamos del patriarcado como modelo universal. ¿De verdad lo ha sido? Son muchos los científicos que buscaron huellas de un matriarcado prehistórico. En el siglo XIX se extendió la creencia en un estado primitivo del hombre en que las mujeres habrían detentado el poder para luego perderlo (se supone que por un avance evolutivo). La idea la formulaba en 1861 Johann Jakob Bachofen en El derecho materno: una investigación sobre la ginecocracia en el mundo antiguo. Pero, en opinión deElena Hernández,como única prueba se agarraba a los mitos. Otro estudioso del siglo XIX,Lewis Morgan, miró como ejemplo el modelo social de los indígenas iroqueses de Norteamérica, pero esta experta objeta que el que fuera matrilineal (la descendencia se define por la línea materna) no significa que fuera un matriarcado.
Morgan explicaba la evolución de la familiade esta forma: el hombre había vivido inicialmente en la promiscuidad (principalmente incestuosa entre hermanos), luego en la poliandría (varios hombres compartían mujeres raptadas de otra tribu, eso garantizó al menos la diversidad genética) antes de llegar a la «familia bárbara» (una pareja sometida a la autoridad tribal), a la poligamia (derivada de la propiedad privada) y luego a la «familia civilizada». Según su tesis, fue la acumulación de riqueza, y con ella la idea de transmisión de la herencia, la que llevó al patriarcado.
El antropólogo Cabezas es rotundo al afirma que el matriarcado es un mito «si entendemos como matriarcado el reverso o polo opuesto del patriarcado. Nunca ha existido tal sociedad en la que las mujeres oprimían a los hombres. Lo que sí que hubo, y todavía hay, son sociedades en las cuales el género no constituye un elemento estratégico en la arquitectura social». Y añade: «Hablar de la sociedad matriarcal como estado primigenio-primitivo era, en la época del evolucionismo, considerarla como una sociedad inferior, arcaica, irracional… Exactamente lo mismo que se pensaba de las mujeres en la sociedad decimonónica, y que todavía se piensa de los primitivos hoy en día». Este artículo de la revista Mito profundiza en el asunto del matriarcado.
«La agresividad no es de origen genético, sino cultural: la socialización es la que ha podido comportar más violencia entre los varones en determinados grupos humanos». Y aporta un ejemplo: en Nueva Guinea, entre la etnia de los tchambuli, las mujeres se afeitan la cabeza, acostumbran a reírse de manera ruidosa, muestran una solidaridad de camaradas y son muy eficaces cazando. En cambio, los hombres se preocupan por el arte, emplean mucho tiempo para peinarse y están siempre criticando al sexo contrario… «A pocos kilómetros, otros grupos étnicos tienen percepciones completamente diferente de las expectativas y roles de género. El género, por lo tanto, es siempre una construcción social, jamás reducible al sexo». Y añade, en relación con la supuesta predisposición genética a la violencia en los varones, que en lugares como África «han existido ejércitos de élite formados exclusivamente por mujeres hasta hace sólo un siglo».
Pensar que el factor genético en el machismo resulta el más polémico,. ºEl comportamiento social sería solo una construcción cultural que podría estar determinado en los genes. Lo que ahondaría en la tercera tesis de Harari.

Ilustración del que podría ser un ‘Homo ergaster’ según un cráneo hallado en Dmanisi
Wade, que ha trabajado en Nature, Science y The New York Times, escribe que entre los cazadores-recolectores «la única división del trabajo era entre los sexos»: ellos cazaban y ellas recolectaban. Pero ve la clave en la tribu: «Las sociedades tribales han existido probablemente desde el principio de la especie humana». Y esas tribus, sostiene, se cruzaban mediante el intercambio de mujeres y se organizaban sobre la base de linajes que siguen la línea genealógica masculina. ¿Y antes de eso? Cuenta Wade que el Homo ergaster, hace aproximadamente 1,7 millones de años «es el primer antepasado humano en el que los machos no eran mucho mayores que las hembras. Una gran diferencia de tamaño entre los sexos, como en los gorilas, indica competencia entre machos y una estructura de harén. La diferencia de tamaño disminuye a medida que la formación de pareja se va haciendo más común

Cual es entonces el origen del patriarcado? Harari admite que no tiene una respuesta satisfactoria. «Quizás las hipótesis comunes sean simplemente erróneas.
¿Acaso los machos de la especie Homo sapiens no están caracterizados por la fuerza física, la agresividad y la competitividad, sino por unas habilidades sociales superiores y una mayor tendencia a cooperar? Sencillamente, no lo sabemos». Pero al final de su capítulo parece decantarse por la idea de que no hay nada inmutable en el machismo: «Lo que sabemos es que durante el último siglo los papeles de género han experimentado una revolución extraordinaria. (…)
Tambien es posible que el sistema patriarcal se funde en mitos infundados y no en hechos biológicos,
No tenemos una respuesta al origen del machismo, pero nos estamos jugando el futuro como pareja y quías esto quiera decir, estamos a punto escindirnos otra vez como le paso a nuestra abuela Lucy.
BIBLIOGRAFIA
Victoria González, comentario de un trabajo publicado American Journal of Epidemiology
J Harrari Homo Deus y Sapiens

El cerebro reptil
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«En el fondo de la calavera de cada uno de nosotros hay algo así como el cerebro de un cocodrilo. – Carl Sagan, Cosmos p.276-277
Resumen
Los cerebros de mamíferos y reptiles comparten ancestros y un gran número de atributos funcionales, lo que sugiere que la identificación de principios algorítmicos primordiales (y posiblemente generales) de la función cerebral podría ayudar a enfoques comparativos.
En la corteza de reptil existen tres entradas, que viajan medialmente a través de L1 superficial, y cuyos objetivos son interneuronas GABAérgicas (con cuerpos celulares en L1 y L3) y neuronas piramidales glutamatérgicas
Los reptiles y los mamíferos son los únicos vertebrados que tienen una corteza cerebral con una estructura clara, aunque simple, de tres capas, similar a la del alocortex de mamíferos.
El palio ventral reptil también da lugar a la cresta ventricular dorsal, una estructura que domina el palio de las aves y contribuye a las complejas capacidades cognitivas de las aves, pero cuyo equivalente en mamíferos sigue siendo objeto de debate entre los anatomistas comparativos.
El hipocampo es crítico para las representaciones de memoria relacional o de mapa del espacio alocéntrico
Los reptiles expresan una serie de comportamientos complejos normalmente atribuidos a los mamíferos
Los reptiles también expresan comportamientos sociales interesantes
Los reptiles son ectotermos y sus cerebros se adaptan a condiciones extremas
Los reptiles actuales son un grupo diverso de más de 10,000 especies que comprenden, lagartos, serpientes, tortugas y cocodrilos.

Filogenia vertebrada, morfología macroscópica del cerebro y regiones homólogas en el cerebro anterior.
(A) árbol filogenético de vertebrados y línea de tiempo de los principales eventos en la evolución de amniote. El área sombreada en el árbol filogenético indica «reptiles» tal como se define en el texto. Las líneas rojas (panel inferior) indican el origen de los amniotes (hace 320 millones de años), el origen de los dinosaurios (hace 230 millones de años) y su extinción (hace 65 millones de años). Panel derecho: dibujos esquemáticos que muestran cerebros (vista lateral, izquierda anterior) de representantes de vertebrados: de arriba a abajo, un pez (pez cuchillo), un anfibio (salamandra tigre), un reptil (lagarto monitor), un pájaro (paloma) y un mamífero (hedgehog tenrec). Las subdivisiones principales (ejemplos en color) están presentes en todas las especies, pero aparecen en diferentes proporciones. Adaptado de Nieuwenhuys et al. (1998), con el amable permiso de Springer Science and Business Media. (B) Sección transversal del hemisferio derecho de representantes de vertebrados: de arriba a abajo, un pez (pez cebra), un anfibio (rana), un reptil (lagarto), un ave (paloma) y un mamífero (rata). Los colores representan subdivisiones paliales conservadas. Adaptado de Bruce y Neary (1995), Bruce (2007) y Mueller et al. (2011) .

El plan corporal, patrón corporal, arquetipo o Bauplan de un animal se refiere, básicamente, a la configuración general de su estructura y organización, a la disposición interna de sus tejidos, órganos y sistemas, a su simetría y el número de segmentos corporales y de extremidades que posee.
Lo que la gente generalmente llama reptiles es un grupo definido en parte por la exclusión: reúne especies de amniotas que no son ni mamíferos ni aves lo que hace que los reptiles sean técnicamente un grupo parafilético. A pesar de este punto técnico, los reptiles así definidos comparten muchas características evolutivas, anatómicas, de desarrollo, fisiológicas (por ejemplo, ectotermia) y funcionales.
Los cerebros de reptiles son excelentes modelos para explorar cuestiones relacionadas con la evolución estructural y funcional de los circuitos neuronales de los vertebrados. Lo importante de este estudio es poder comparar la posición que tiene el cerebro de los reptiles al evolucionar hacia los mamíferosm , y permitir identificar similitudes estructurales y moleculares que se deben a ancestros comunes, en una variedad de niveles, regiones cerebrales, circuitos o tipos de células y todo inherente a la funcionalidad compartida. Los cerebros vertebrados se han comparado clásicamente en términos de morfología, conectividad y neuroquímica; sin embargo, la neuroanatomía adulta puede no ser suficiente para determinar homologías sin ambigüedad.
Los vertebrados comparten entre ellos el mayor parecido morfológico no como adultos, sino en su «etapa filotípica» del desarrollo embrionario, un parecido que se refleja en la similitud entre los transcriptomas. La identificación de subdivisiones cerebrales conservadas, establecidas por centros de señalización conservados y definidas de forma única por la expresión combinatoria de factores de transcripción durante el desarrollo, demuestra que todas las regiones cerebrales generales encontradas en mamíferos, incluida la corteza cerebral, tienen homologías en reptiles. La corteza cerebral es parte del palio, una subdivisión del desarrollo del telencéfalo delineada por la expresión de factores de transcripción como Pax6, Emx1 y Tbr1, que se conserva en todos los vertebrados. Los datos de expresión génica muestran que las mismas subdivisiones fundamentales del palio – lateral, ventral, medial y dorsal, que da lugar a la neocorteza en mamíferos – ocurren en vertebrados en desarrollo, a pesar de las morfologías divergentes de las estructuras paliales en adultos. Quiere esto decir que, la corteza cerebral no es una invención de los mamíferos, sino más bien una estructura antigua que es anterior a la división entre sauropsids y theropsids, precursores de los mamíferos.

Bauplan de desarrollo y adulto del cerebro de los vertebrados.
Panel superior: esquema de desarrollo simplificado de las regiones del cerebro de los vertebrados. La expresión combinatoria de factores de transcripción tales como Tbr1, Dlx5 y Gbx2 define regiones del cerebro durante el desarrollo y establece el escenario para una mayor diferenciación en adultos. Tenga en cuenta que Tbr1 y Dlx5 delinean otras regiones que no se muestran aquí. Panel inferior: ilustración esquemática del cerebro de tortuga adulta que muestra subdivisiones principales presentes en todos los vertebrados. El palio lateral y medial expresa diferentes conjuntos de marcadores moleculares durante el desarrollo. Las regiones del cerebro adulto que corresponden al palio lateral y medial son un tema activo de investigación y, por lo tanto, combinamos las dos subdivisiones paliales en una sola región. Adaptado de Puelles et al. (2013) y Swanson (2011) con autorización de Oxford University Press, EE. UU.
Los estudios comparativos de la estructura y el desarrollo cerebral han revelado un Bauplan general , un bosquejo de la arquitectura fundamental a gran escala del cerebro de los vertebrados, que refleja su organización funcional básica.
El telencéfalo integra y almacena información multimodal, y también es el centro superior de selección de acción y control del motor (ganglios basales).
El hipotálamo es un área conservada que controla la homeostasis y los comportamientos esenciales para la supervivencia, como la alimentación y la reproducción.
En todos los vertebrados, los estados conductuales están controlados por circuitos neuromoduladores comunes del tallo cerebral, como el sistema serotoninérgico. Finalmente, los vertebrados albergan un conjunto diverso de órganos de los sentidos, y sus cerebros comparten vías para procesar las entradas sensoriales entrantes. En todos los vertebrados, la información visual de la retina se retransmite y procesa al palio a través del tectum y el tálamo,
Aunque existen estructuras paliales en anfibios y peces, los reptiles y los mamíferos son los únicos vertebrados que tienen una corteza cerebral con una estructura clara, aunque simple, de tres capas, similar a la del alocortex de mamíferos. El palio ventral reptil también da lugar a la cresta ventricular dorsal, una estructura que domina el palio de las aves y contribuye a las complejas capacidades cognitivas de las aves, pero cuyo equivalente en mamíferos sigue siendo objeto de debate entre los anatomistas comparativos. La corteza reptiliana contiene muchas menos subdivisiones que la de roedores, carnívoros o primates: se subdivide en una corteza medial, a menudo llamada hipocampo por los anatomistas; una corteza lateral, equivalente a la corteza piriforme de los mamíferos; y una corteza dorsal en el medio, que recibe entradas multimodales (por ejemplo, entradas visuales en las tortugas). Hay poca evidencia de áreas motoras y somatosensoriales en la corteza reptiliana, pero el control del motor paliativo puede haber evolucionado temprano en la evolución de los vertebrados. Esta simplicidad del cerebro reptiliano facilita el estudio de la función cortical primordial como un todo, y señala los orígenes de la corteza como el cumplimiento de las funciones asociativas generales.

Además de compartir módulos paliales, los mamíferos y los reptiles también comparten un complemento de tipos de células corticales, lo que sugiere que algunos elementos estructurales de los circuitos corticales surgieron temprano en la evolución del amniote. Al igual que la corteza de los mamíferos, la corteza de los reptiles contiene neuronas excitatorias, glutamatérgicas e interneuronas inhibidoras (GABAérgicas). Tanto en mamíferos como en reptiles, estas neuronas tienen un origen de desarrollo común: las neuronas excitatorias son generadas por progenitores corticales multipotentes, mientras que las neuronas inhibitorias nacen en el subpalo antes de migrar a la corteza.
Los estudios clásicos sugieren que la capa de células corticales principales de los reptiles (capa 2, L2) corresponde a las capas profundas de salida de la neocorteza de mamíferos, mientras que su capa 1 (L1) es equivalente a la capa de mamíferos I. Según este punto de vista, la evolución cortical han incluido la incorporación de nuevas capas de células intermedias que actúan como estaciones de entrada y circuitos internos. Morfológicamente, las neuronas piramidales L2 de la corteza dorsal reptil son más similares a las neuronas excitatorias del hipocampo de los mamíferos. De hecho, las neuronas piramidales reptiles tienen, dependiendo de la zona, poco o nada de campo dendrítico basal, y varias dendritas apicales densamente espinas, bastante diferentes de la dendrita única, larga y apical de las neuronas piramidales neocorticales. De acuerdo con esta correspondencia entre capas,
Desafiando esta visión, sin embargo, estudios moleculares recientes han encontrado que los neuroblastos corticales de tortuga y lagarto generan neuronas que expresan marcadores moleculares de capa superior, en una secuencia de desarrollo similar a la observada en mamíferos. Aunque la caracterización molecular de los tipos neuronales en la corteza reptiliana todavía está en su infancia, es posible que la corteza reptil represente un antecedente ancestral para los circuitos corticales de mamíferos más elaborados. Por ejemplo, las neuronas corticales de reptiles, o subconjuntos de ellas, podrían compartir características moleculares (y funcionales) con células de mamíferos de capa superior e inferior.
Son los circuitos cerebrales los que han permitido la mayor parte del trabajo comparativo en el cerebro reptiliano. En la corteza de reptil de tres capas, las entradas aferentes viajan medialmente a través de L1 superficial, donde se abren en abanico de una manera no topográfica. Sus objetivos son interneuronas GABAérgicas (con cuerpos celulares en L1 y L3) y neuronas piramidales glutamatérgicas, con cuerpos celulares empaquetados en L2 y dendritas en L1 y L3. Las interneuronas se proyectan localmente dentro de la corteza cerebral, proporcionando alimentación e inhibición de retroalimentación a regiones específicas de las dendritas de las células piramidales. Se pueden definir varios subtipos interneuronales basados en la expresión de un subconjunto de marcadores genéticos comunes utilizados en mamíferos. Por ejemplo, en la corteza de la tortuga, algunos tipos de interneuronas expresan calbindina, otros expresan neuropéptido-Y, mientras que parvalbúmina (PV) -positivo interneuronas parecen estar ausentes. Dólar
La corteza lateral recibe la entrada olfativa del bulbo olfatorio y se proyecta hacia la corteza medial (hipocampo). La corteza dorsal recibe información del tálamo; en muchas especies, esta entrada es visual y se origina en el núcleo geniculado lateral talámico (LGN) y también eventualmente llega al hipocampo. Las células piramidales del hipocampo se proyectan hacia las cortezas dorsal y lateral, formando un lazo cortical interno. Diferentes especies de mamíferos pueden exhibir grandes elaboraciones en el número y la conectividad de las subregiones corticales ( Figura 3 ). Sin embargo, al examinar estructuras homólogas, se pueden reconocer motivos de circuitos compartidos ( Figura 4 ).

Mientras que los pasos de procesamiento son menores en reptiles, alcanzan el mismo objetivo que en la corteza de mamíferos. La arquitectura cortical es más similar en reptiles en todas las regiones, lo que sugiere que se realizan cálculos similares y posiblemente generales en diferentes entradas sensoriales. Adaptado de: Igarashi et al. (2014) . Foto de mono: RedCoat, Wikimedia Commons; foto de la tortuga: Eurogroup for Animals.
En las tortugas, la estimulación visual desencadena la propagación de ondas de actividad neuronal que viajan a través de la corteza. Estas ondas son más lentas y simples que las observadas en la neocorteza de mamíferos. Se acompañan de oscilaciones relativamente lentas, que son más prominentes en la banda de frecuencia de 20 Hz. Mientras que las llamadas oscilaciones gamma en la corteza de los mamíferos son típicamente superiores a 40 Hz, los resultados recientes en ratones indican que la banda de 20 Hz domina cuando el desarrollo PV-interneurona se detiene artificialmente, consistente con la observación anterior de que la corteza de tortuga carece de interneuronas FV. El papel computacional, si existe, de tales dinámicas se desconoce en la actualidad. El progreso requerirá nuevos enfoques experimentales que permitan el muestreo simultáneo de grandes poblaciones neuronales. Las teorías de computación específicas y basadas en datos en córtex reptil esperan por lo tanto más estudio. En la medida en que la corteza reptil moderna se asemeja a la del ancestro común de reptiles y mamíferos, la comprensión de la función de la corteza reptiliana puede revelar algunos de los cálculos asociativos fundamentales que los primeros circuitos corticales evolucionaron para llevar a cabo.
Los reptiles son ectotermos y deben adaptarse conductual o fisiológicamente a las diferentes temperaturas, haciendo que los cerebros de reptiles sean notables por su adaptación a condiciones extremas. El cerebro de la tortuga, por ejemplo, ha desarrollado adaptaciones notables a condiciones hipóxicas, que han sido conocidas por los experimentadores interesados en la audición, el olfato, el control motor o la fisiología cerebelosa. Como aplicación en la práctica médica, el modelo de las tortugas de agua dulce semi-acuáticas, como Chrysemys picta, son notables por su capacidad para sobrevivir a la hibernación en aguas hipóxicas durante los fríos inviernos del norte, y se ha informado que sobreviven períodos anóxicos de más de cuatro meses a 3 ° C. Desde el punto de vista clínico, esto podría ser aprovechado el pacientes con condiciones anóxicas y frías durante la hibernación y posterior reoxigenación en la primavera.
Durante la hibernación, las tortugas reducen el consumo de ATP en el tejido neural al reducir la permeabilidad de la membrana y, por lo tanto, la necesidad de restaurar el equilibrio iónico mediada por la bomba. Este fenómeno se ha observado en las neuronas de tortuga para canales de Na + regulados por voltaje , los canales de K + activados por calcio sensibles al oxígeno , así como los receptores de AMPA y NMDA. La despolarización neuronal y la sobreactivación del receptor NMDA son un sello distintivo de la anoxia en el tejido neural de los mamíferos y conducen a la muerte celular excitotóxica a través del aumento de las concentraciones intracelulares de Ca 2+ . En las neuronas de tortuga, los tiempos de apertura del receptor de NMDA se reducen en un 65% después de 60 minutos de anoxia, y las corrientes de los receptores de NMDA son silenciadas por Ca 2+ citosólico desencadenado por la anoxia.liberación de las reservas mitocondriales. A pesar de la actividad reducida del canal y la consiguiente actividad eléctrica reducida durante la anoxia, las tortugas parecen permanecer vigilantes y receptivas a los estímulos visuales durante la hibernación (pero menos a los estímulos táctiles). Este mantenimiento de las respuestas visuales en ausencia de respuestas táctiles durante la hibernación sugiere una regulación descendente diferencial de las modalidades sensoriales.
Cuando el oxígeno vuelve a estar disponible, la reoxigenación del tejido, como la observada después de eventos de isquemia-reperfusión causados por infarto de miocardio o accidente cerebrovascular, es problemática en mamíferos porque está asociada con la producción excesiva de especies de oxígeno reactivo (ROS) que dañan células a través de la oxidación de proteínas y la peroxidación lipídica. Las tortugas han desarrollado mecanismos fisiológicos efectivos que permiten ciclos repetidos de anoxia y reoxigenación sin el daño por radicales libres inducido por isquemia-reperfusión de tejidos observados en mamíferos. Estos mecanismos implican una regulación ascendente evolutivamente vieja del óxido nítrico y sus metabolitos, que limitan la generación de ROS y el daño tisular en el tejido cardíaco y cerebral. Por lo tanto, el cerebro de la tortuga, con estas adaptaciones fisiológicas, es un modelo muy útil para el estudio de la función del circuito neural.ex vivo , y el tejido se puede almacenar rutinariamente durante la noche en un refrigerador a 3-5 ° C.
Los reptiles expresan una serie de comportamientos complejos normalmente atribuidos a los mamíferos. Pueden, por ejemplo, aprender a navegar en laberintos, así como a las aves o mamíferos y, probablemente, utilizar una estructura del hipocampo para hacerlo. Sorprendentemente, las tortugas marinas navegan a través del océano hasta su playa de origen, posiblemente usando señales magnéticas, olfativas y visuales. Los reptiles también expresan comportamientos sociales interesantes: pitones y cocodrilos, por ejemplo, incuban sus huevos después de la eclosión, y las madres protegen el nido y proporcionan cuidado infantil. Algunas especies de lagartos exhiben la unión de pares, el cuidado de los padres y forman familias. Otros construyen redes de túneles y pueden vivir en comunidades sociales como las de las ratas desnudas.
Los reptiles habitan en una variedad de nichos ecológicos, como los desiertos terrestres, los bosques templados, las selvas tropicales, el mar y las aguas dulces. Se encuentran en todos los océanos y en todos los continentes excepto en la Antártida. Las tortugas semi-acuáticas, que viven principalmente en hábitats acuáticos pero hacen excursiones terrestres para desovar, ofrecen un modelo de animal interesante para estudiar la navegación. Muchas tortugas son conocidas por sus impresionantes habilidades de navegación y su alta fidelidad al sitio de anidación, o la tendencia de los individuos a regresar a la misma ubicación geográfica o microhábitat para anidar. Los mecanismos subyacentes a estos comportamientos no se comprenden del todo, pero la capacidad de navegación en la tortuga de agua dulce Chrysemys pictaparece depender de la experiencia adquirida durante un período crítico (cuando es menor de cuatro años). Los adultos residentes trasladados, por ejemplo, pueden encontrar rápida y consistentemente nuevos hábitats acuáticos dentro de las 33 horas, a menudo usando rutas precisas y predecibles, mientras que los adultos no residentes trasladados parecen ser incapaces de encontrar nuevos hábitats acuáticos incluso después de 21 días.
El hipocampo es crítico para las representaciones de memoria relacional o de mapa del espacio alocéntrico, donde los objetos se representan en relación con otros objetos. En aves y mamíferos, las lesiones en la formación del hipocampo producen deficiencias selectivas en tareas espaciales que requieren la codificación de relaciones entre múltiples características ambientales (lugar de aprendizaje) pero no en tareas que requieren abordar una única señal o discriminaciones no espaciales simples. Mientras que una extensa investigación comparativa respalda la idea de que la corteza medial de los reptiles es homóloga a la formación del hipocampo de mamíferos y aves, solo unos pocos estudios han examinado la función neuronal de esta estructura cerebral o su función de aprendizaje en el lugar. En uno de tales estudios, Rodriguez et al.(2002) evaluaron los efectos de las lesiones en el hipocampo de las tortugas en el lugar y las tareas de laberinto de cue. Los animales con hipocampo lesionado (y con lesión simulada) realizaron tareas de discriminación de claves correctamente, pero fallaron en el aprendizaje del lugar que se basó en el aprendizaje de espacio alócentrico. Estos resultados indican que las lesiones en el hipocampo de las tortugas deterioran de forma selectiva las representaciones de la memoria tipo mapa del espacio ambiental, reflejando el efecto de las lesiones del hipocampo en mamíferos y aves. Por lo tanto, el hipocampo reptil también puede compartir un papel central en la navegación.
En conclusión, la observación de que los cerebros de mamíferos y reptiles comparten ancestros y un gran número de atributos funcionales sugiere que la identificación de principios algorítmicos primordiales (y posiblemente generales) de la función cerebral podría ser ayudada por los enfoques comparativos. Con este fin, el cerebro reptiliano, con su estructura más simple, puede resultar invaluable para descifrar las cuestiones fundamentales de la neurociencia moderna.
Ir:
Belgard TG, Montiel JF, Wang WZ, García-Moreno F., Margulies EH, Ponting CP, Molnár Z. El palio adulto transcribe la sorpresa al no reflejar las homologías predichas en los diversos sectores del pollo y el ratón. Proc. Natl. Acad. Sci. ESTADOS UNIDOS. 2013; 110 : 13150-13155. [ PubMed ]
Bruce LL Evolución del sistema nervioso en reptiles. En: Kaas JH, editor. Volumen 2. Prensa académica; Oxford: 2007. pp. 125-156. (Evolución de los sistemas nerviosos).
Bruce LL, Neary TJ El sistema límbico de los tetrápodos: un análisis comparativo de las poblaciones corticales y amígdalas. Brain Behav. Evol. 1995; 46 : 224-234. [ PubMed ]
Dugas-Ford J., Rowell J., Ragsdale C. Homologías de tipo celular y los orígenes de la neocorteza. Proc. Natl. Acad. Sci. ESTADOS UNIDOS. 2012; 109 : 16974 – 16979. [ PubMed ]
Felleman DJ, van Essen DC Procesamiento jerárquico distribuido en la corteza cerebral de los primates. Cereb. Corteza. 1991; 1 : 1-47. [ PubMed ]
Fournier J., Müller CM, Laurent G. Buscando las raíces de la computación sensorial cortical en las cortezas de tres capas. Curr. Opin. Neurobiol. 2015; 31 : 119-126. [ PubMed ]
Igarashi KM, Ito HT, Moser EI, Moser MB Diversidad funcional a lo largo del eje transversal de la zona del hipocampo CA1. FEBS Lett. 2014; 588 : 2470-2476. [ PubMed ]
Jackson DC, Ultsch GR Fisiología de hibernación bajo el hielo por tortugas y ranas. J. Exp. Zool. A Ecol. Gineta. Physiol. 2010; 313 : 311-327. [ PubMed ]
López JC, Vargas J., Gómez Y., Salas C. Aprendizaje espacial y no espacial en tortugas: el papel de la corteza medial. Behav. Brain Res. 2003; 143 : 109-120. [ PubMed ]
Luts P., Milton SL Negociando la supervivencia de la anoxia cerebral en la tortuga. J. Exp. Biol. 2004; 207: 3141-3147. [ PubMed ]
Madsen JG, Wang T., Beedholm K., Madsen PT Detectando la primavera después de un largo invierno: ¿coma o lenta vigilancia en las tortugas frías e hipóxicas? Biol. Letón. 2013; 9 : 20130602. [ PubMed ]
Mueller T., Dong Z., Berberoglu MA, Guo S. El palio dorsal en el pez cebra, Danio rerio (Cyprinidae, Teleostei) Brain Res. 2011; 1381 : 95-105. [ PubMed ]
Nieuwenhuys R., diez Donkelaar HJ, Nicholson C. Berlin Heidelberg, Springer-Verlag; 1998. El Sistema Nervioso Central de Vertebrados.
Nomura T., Gotoh H., Ono K. Los cambios en la regulación de la neurogénesis cortical contribuyen a la encefalización durante la evolución del cerebro amniote. Nat. Commun. 2013; 4 : 2206. [ PubMed ]
Variación de Northcutt RG en cerebros reptilianos y cognición. Brain Behav. Evol. 2012; 82 : 45-54. [ PubMed ]
Prechtl JC, Choen LB, Pesaran B., Mitra PP, Kleinfeld D. Los estímulos visuales inducen ondas de actividad eléctrica en la corteza de la tortuga. Proc. Natl. Acad. Sci. ESTADOS UNIDOS. 1997; 94 : 7621-7626. [ PubMed ]
Puelles L., Harrison M., Paxinos G., Watson C. Una ontología del desarrollo para el cerebro de los mamíferos basada en el modelo prosomérico. Tendencias Neurosci. 2013; 36 : 570-578. [ PubMed ]
Rodríguez F., López JC, JP Vargas, Gómez Y., Broglio C., Salas C. Función de conservación de la memoria espacial en el cerebro anterior de reptiles y peces con aletas radiadas. J. Neurosci. 2002; 22 : 2894-2903. [ PubMed ]
Roth TC, Krochmal AR El rol del aprendizaje y la experiencia específicos de la edad para las tortugas que navegan en un paisaje cambiante. Curr. Biol. 2015; 25 : 333-337. [ PubMed ]
Striedter GF Sinauer Associates; 2005. Principios de la Evolución Cerebral.
Swanson LW Oxford University Press; 2011. Arquitectura del cerebro: comprensión del plan básico.
Ulinski PS Corteza visual de tortugas. En: Kaas JH, editor. Volumen 2. Oxford Academic Press; 2007. pp. 195-203. (Evolución de los sistemas nerviosos).