ANATOMIA DEL LOBULO LIMBICO
Se llama lóbulo limbico (LL) al sustrato anatómico de las emociones. Su nombre alude a la forma redonda que adopta dicha región.
Esta compuesto por una serie de estructuras anatómicas que pertenecen a distintos periodos de la evolución filogenética. El LL pertenece al telencéfalo, pero el hipotálamo estrechamente vinculado con el pertenece al diencefalo.
El LL Esta compuesto por estructuras relacionadas desde varios ligandos, filogenetica, ontogenetica, estructural y funcionalmente. Se situa en la zona medial del telencefalo y se organiza en tres anillos concéntricos de complejidad variable y situados alrededor del agujero interventricular, del diencefalo y del cuerpo calloso.
Filogenéticamente lo forman estructuras de aparición precoz en el proceso de evolución de los vertebrados. La mayor parte de la corteza que componen el LL provienen de la corteza cerebral primitiva o paleocortex y es de tipo arqueocortex.. Solo las circunvoluciones del cíngulo y del hipocampo pertenecen al neocortex, que es la corteza de aparición mas reciente al igual que el resto de la corteza cerebral.
Ontogeneticamente las estructuras del LL proceden de la zona basal y sobre todo de la cara medial de la vesícula telencefalica , de un area situada encima del esbozo del agujero interventricular. Durante el desarrollo del embrión, el LL se desplza dorsocaudalmente lo que proporciona sus dsposicion en anillos.
Funcionalmente el LL, esta integrado en: información olfatoria, visceral y somatica, y en los procesos de memorización. A esta zona ocasionalmente se la ha llamado rinencefalo por sus conexiones con la olfacción. Tambien se le ha llamado cerebro visceral o emocional por intervenir en la expresión de las emociones.
El LL esta constituido por tres anillos concentricos.
– El primer anillo , llamado C. limbica de Broca es el mas externo y esta compuesto de sustancia gris . Empieza con la C. paraterminal que es una estrecha banda de corteza que se sitúa bajo el pico del cuerpo calloso y esta tambien por delante de la lamina Terminal del III ventrículo. En esta region termina la estria olfatoria medial que sirve de cierre por delante a este primer anillo. Se continua con la C. del Cíngulo , que cursa paralela y por encima del cuerpo calloso y rodeado por detrás por el surco del cuerpo calloso. Esta ultima C, se prolonga hacia atrás y hacia abajo por una estrecha banda llamada istmo de la C. del Cíngulo que contornea el esplenio del cuerpo callo para terminar en la C. del hipocampo también llamada C. pahipocampal
La C. del hipocampo también llamada C. pahipocampal , esta delimitada por arriba por el surco del hipocampo o surco hipocampal y hacia abajo por el surco colateral. El surco del hipocampo esta situado en la cara medial de lóbulo temporal, paralelo y por encima del surco colateral. La porcion mas anterior se llama uncus del hipocampo y tienen forma de anzuelo y termnina en la estria olfatoria lateral . De forma qaue la estria olfatoria medial esta ubnica a la C paraterminal y la lateral esta unica al uncus del hipoocampo cerrando asi el primer anillo del LL
En el espesor del prira C del LL estan alojados los núcleos del septun y el núcleo amigdalino.
Los núcleos del septun estan profundos con respecto a la corteza cerebral en la llamada area subcallosa en la cara medial cerebral por debajo de la rodilla y pico del cuerpo calloso.
El cuerpo amigdalino es un grupo de núcleos del tamaño de una aceituna pequeña, empotrado en la profundidad del uncus y relacionado con la sustancia permçforada anterior
El segundo anillo por dentro del anterior, también compuesto de sustancia gris, lo empieza el indusium griseun que es una capa delgada de sustancia gris que tapiza la cara superior del cuerpo calloso. Al llegar a la cara superior del espleniun del cuerpo calloso , el indusiun G. diverge para a cada lado continuarse con la circunvolución dentada correspondiente. Esta se extiende hacia delante hasta llegar al uncus de la circunvolución del hipocampo donde se mezcla con la sustancia gris de esta zona.
La zona de paso entre el indusioun G y la C. alrrededordel cuerpo calloso dentada se llama a veces C. fasciolada . La parte superior del indusiun G esta recorrida unas estrias longitudinal medial y lateral que corresponde a la sustabncia blanca , del indusiun G. (este se considera una C. atrofica).
La C dentada situada encima del surco del hipocampo que se prolonga en profundidad con una lamina glial curva hacia arriba y hacia dentro, que es llamada lámina involuta. . La C. dentada adopta la forma de una C tumbada de concavidad superior. Presenta una serie de pliegue trasveresales que le confieren el nombre de abollonada o dentada . Por delante se extiende hasta el uncus y se situa entre el hipocampo y el denominando subiculum que es la porcion de la C. hipocampal situada inmediatamente del surco del hipocampo.El subiculun es la porciion de la C. hipocampal situada inmediatamentye bajo el surco del hipocampo que es una zona de sustancia grissituada en profundidad,. El hipocampo hace un relieve en el interior del ventrículo lateral de la que esta separarad por una lamina delgada de sustancia blanca llamada alveo. El hipocampo termina a la altura del uncus por delante.
El segundo anillo se cierra de forma imprecisa por delante y se confunde con el cierre del primer anillo del LL. Desde la C. paraterminal arranca la estria diagonal, de sustancia gris que termina en el uncus después de cruzar el espacio perforado anterior.
El conjunto de estructuras situadas en la cara medial de los hemiesferior cerebrales y alrededor del surco del hipocampo y de la lamina involuta: la c. dentada, el hipocampo, el subiculum y el alveo se le llama complejo hipocampal que protuye y hace relieve en el asta temporal del ventriculo y se la conoce como asta de Ammon
El tercer anillo su vez interno al anterior esta incompletamente cerrado, esta formado de sustancia blanca. Comienza por delante por el fornix o trígono cerebral y se continua con la fimbria o cuerpo franjeado.
El fornix es una comisura cerebral es una estructura del telencefalo principal constituyente de este tercer anillo.. Es una lamina de sustancia blanca impar y media situada entre el tronco del cuerpo calloso y los talamos .
Empieza en los cuerpos mamilares y popr medio de un cordon de sustancia blanca que son las columnas o pilares anteriores del fornix que estan empotrados en el hipotalamo y a nivel anterior se relacionan con la comisura anterior. Los pilares anteriores emergen del hipotalamo pasan por el polo anterior del talamo delimitando los agujeros interventriculares y terminan een vértice delk cuerpo del fornix-
El cuerpo del fornix es una lamina curvada hacia abajo que tienen forma de triangulo cuyo vértice es anterior yb la base posterior y sew apoya en su curva sobre la cara superior de ambos talamos y la tela coroidea del III ventrículo y otra parte superior orientada hacia el cuerpo calloso. Entre la cara anterior del fornix y el cuerppo calloso en la cara posterior de su rodilla anterior se situa una lamina sagital del gada denominada septo pelucido. La comisura del fornix lleva fibras de trasversales de un hemisferio a otro. Del cuerpo del fornix salen dos cordones que son los pilaares posteriores del fornix , salen con trayecto divergente y curvo hacia atrás y hacia abajo que contornean el pulvinar y acaban en fimbria del lado correspòpndiente .
La fimbria es un cordon de sustancia blanca que pasa por encima del hipocampo superior a la C dentada de la que se separa por un surcop fino llamado surco fibrioabollonado. Por delante la fimbria llega haasta la sustancia blanca del uncus del hipocampo.
La constitución de la fimbria la hacen cilindroejes que llegan del pilar anterior del fornix , asi como por cilindroejes que proceden del alveo y buscan el pilar del fornix. El alveo a su vez esta formado ñpor cilindroejes de las neuronas asentadaas en el hipocampo y la C. dentada que se dirigen a la fimbria para alcanzar el fornix
La característica mas importantes del LL son sus múltiples conexiones que se agrupan dependiendo de su función en
1. Formación hipocampica, o hipocampo.
2. El cuerpo de la amígdala
3. Los núcleos del septum.
Las conexiones entre estas estructuras son en su mayoría de doble sentido y suelen ir en el mismo haz de fibras pero en sentidos opuestos.
Los neurotransmisores principales que modulan estas tres zonas son los monoaminergicos y colinergicos.
Conexiones del hipocampo.
Las aferencias que recibe provienen de casi todos los tipos de sensibilidad y proceden tanto de neuronas corticales como subcorticales. Las subcorticales vienen en su mayoría de los núcleos del septum y de la parte posterior del hipotálamo, del núcleo amigdalino y del claustro. Las aferencias de la corteza proceden de las áreas olfatorias, de la cirumbolucion del cíngulo, de la ínsula, de la coerza orbito frontal y de la cirumbolucion del hipocampo. La mayor parte de los axones llegan al hipocampo a través del fornix.
Las eferencias del hipocampo están constituidas por el circuito de Papez. Este es un tracto que conecta diferentes componentes del LL entre si y actúa como unificador de ellos. En general las fibras del circuito de Papez son aferentes y eferentes que nacen de los axones que proceden del hipocampo y muy especialmente del subiculum de la C. parahipocampal. Estos axones forman el álveo y luego la fimbria. Esta ultima se continua hacia atrás con el pilar y el cuerpo del fornix. En la comisura anterior, unas fibras pasan por delante que son las fibras precomisurales, y otras por detrás que son las fibras postcomisurales.
Las fibras precomisurales proceden fundamentalmente del hipocampo y terminan en los núcleos septales y en la corteza próxima. Las fibras postcomisurales son las que realmente forman parte del circuito de Papez y provienen en su mayoría del subiculum y terminan en los núcleos del cuerpo mamilar. Las neuronas del cuerpo mamilar dan lugar al fascículo mamilo-talamico que atraviesa el hipotálamo hacia arriba y terminar en el núcleo anterior del tálamo.
Las neuronas del tálamo dan lugar a los cilindroeje que forman las radiaciones talamicas anteriores y estos cilindroejes alcanzan la C. del cingulum después de pasar por el brazo anterior de la capsula interna.
La sustancia blanca de la cirumbolucion del cíngulo forma el cíngulo y da lugar a un haz de fibras que se extiende hacia atrás y hacia abajo y describe un arco alrededor del cuerpo calloso, hasta alcanzar el gancho de la cirumbolucion del hipocampo y desde aquí al hipocampo y subiculum.
El haz del cíngulo completa el circuito de Papez, esto permite que los estímulos que parten del hipocampo y subiculum puedan regresar a estas estructuras
La C. del cíngulo se proyecta hacia las áreas de asociación frontal, parietal y temporal, de forma que los estímulos en esta formación hipocampal se conecten con la corteza cerebral.
Los dos complejos hipocampales se conectan entre si por medio de fibras que atraviesan la comisura del fornix y la comisura anterior.
Cuerpo Amigdalino y sus Conexiones
Una serie de pequeños núcleos componen la amígdala, que se asocian en tres grandes grupos.
Área amigdalina anterior.
Porción baso lateral
Porción cortico medial.
La porción baso lateral recibe la mayor parte de las aferencias que llegan al cuerpo amigdalino. La porción cortico- medial constituye el punto de salida fundamental de las aferencias.
Aferencias
Proceden de neuronas situadas en la corteza cerebral y en áreas subcorticales. Las aferencias de la corteza traen información acerca de las áreas secundarias visual, auditiva e información sensitiva convergente de áreas del cíngulo, del lóbulo de la ínsula y del lóbulo frontal. Las aferencias subcorticales proceden de la cintilla olfatoria, del hipocampo, del hipotálamo anterior, de núcleos vegetativos del tronco del encéfalo y de la formación reticular.
Eferencias
Se realizan al cuerpo amigdalino desde dos vías: la estría Terminal y la vía amigdalina ventral.
Estría Terminal conecta el cuerpo amigdalino y los núcleos septales. Después de originarse en el núcleo amigdalino, la estría Terminal se dirige hacia atrás y hacia arriba siguiendo un trayecto curvo discurriendo en el ángulo entre el tálamo y el núcleo caudado (surco tálamo estriado) , donde se relaciona estrechamente con la vena tálamo estriada superior. La estría alcanza finalmente la comisura anterior por debajo del agujero interventricular de Monro y sus fibras divergen para alcanzar los núcleos septales y del hipotálamo anterior.
La vía amigdalina ventral es la principal eferencia del cuerpo amigdalino. Los axones que la forman, después de abandonar el cuerpo amigdalino, transitan en el espesor de la sustancia perforada anterior, pasan por debajo de la cabeza del núcleo caudado y terminan en los núcleos septales, hipotálamo, núcleo medio dorsal del tálamo, corteza orbitaria y del cíngulo anterior y zona de unión entre el putamen y la cabeza del núcleo caudado (núcleo accumbens).
Los dos cuerpos amigdalinos están conectados entre si por medio de la comisura anterior
Conexiones de los núcleos septales.
Dos grandes grupos de núcleo se distinguen en el septun, los mediales y los laterales.
Los núcleos septales laterales son los que tienen más conexiones; son los que reciben la mayor parte de fibras aferentes y sus neuronas proporcionan casi todos los axones eferentes
Las aferencias proceden de la formación hipocampal a través del fornix precomisural, del cuerpo amigdalino y del hipotálamo, a través del fascículo prosencefalico medial
Las eferencias se realizan por dos vías: el fascículo prosencefalico medial y la estría medular talamica
El fascículo prosencefalico medial se originan en el cortex orbitofrontal y en los núcleos septales y se dirigen hacia atrás atravesando el hipotalamo y formando parte del fascículo prosencefalico medial. Las fibrs alcanzan al fin el mesencefalo y terminan en el núcleo tegmental dorsal de Gudden, en la sustancia central del mesencefalo y en la formación reticular . A su paso por el hipotalamo proporciona terminaciones para sus núcleos , especialmente el area hipotalamica lateral, el cuerpo mmamilar y el núcleo proptico. Al mismo tiempo se incorporan a este fascículo fibras que tienen su origen en el hipotalamo .
La estria medular talamica , tiene sus eferencias desde los núcleos septales , y tambien tiene fibras que proceden del fornix y de la estria Terminal. Desde su origen en la region septal, la estria medular del talamo se dirige hacia atrás , y después de atravesar las fibrs del rostro del cuerpo calloso , forma aun cordon delgado de sustancia blanca que avanza por el borde superior e interno del talamo hasta llegaar a la habenula y en su trayecto envia proyecciones a los núcleos reticulares medios del talamo.
Deesde la habenula salen fibras que dan lugar al tracito habenulointerpeduncular que se dirige oblicuamente hacia abajo para entrar en el mesencefalo y terminar en el núcleo interpeduncular y en el núcleo tegmental ventral. El núcleo interpeduncular se situa en la fosa que queda al unirse . El núcleo tegmental ventral esta ubicado en el mesencefalo por delante del fascículo longitudinal medial ambos pedúnculos cerebrales .
Conexiones del Hipotálamo.
El hipotálamo no solo recibe aferencias y emite eferencias, sino que establece conexiones humorales desde la sangre y desde el liquido cefalo raquídeo. Las conexiones se establecen desde fibras mielinizadas y organizadas en fascículos, como a través de cadenas neuronales difusas y multisinapticas de fibras amielinicas. Los núcleos del cuerpo mamilar reciben y a su vez emiten mayor continente de fibras que forman los fascículos conexiones del hipotálamo (columna del fornix, fascículo mamilotalamico y fascículo mamilotegmental). L as conexiones neuronales difusas son periventriculares y se sitúan cerca del epitelio ependimario del III ventrículo.
Las conexiones del hipotalamo, son aferentes como eferentes
Aferencias nerviosas al hipotalamo
Sistema monoaminergico
Sistemas ascendente sensitivo vegetativo
La retina por medio del tracto retino hipotalamico
Lóbulo Limbico y corteza orbitaria del lóbulo frontal
Estas aferencias se establecen a través de la columna del fornix, del fascículo prosencefalico medial y la estría Terminal
Aferencias Humorales
Las neuronas del hipotálamo, son sensibles a cambios físicos y químicos de la sangre, variaciones de la temperatura, osmolaridad, concentración de glucosa, hormonas, y lípidos libres. Reciben también de la composición del LCR por órganos
cincumventriculares , que carecen de barrera hemato encefálica y poseen capilares fenestrados, lo que favorece el paso de macromoléculas este nivel
El Hipotalamo. Emite eferencias que conectan zonas cerebrales a través de los fascículos antes mencionados. Las aferencias hacia la formación reticular del tronco del encéfalo se realiza y medula espina se realiza por medio de los fasciculos mamilotegmental y longitudinal dorsal de Schuz.
Fascículo mamilotegmental, es un haz que se origina en el cuerpo mamilar junto con el fascículo mamilotalamico, del que se separa posteriormente para dirigierse al tegmento mesencefalico . Termina en el núcleo dorsal y en los núcleos reticulares del puente.
El Fascículo longitudinal dorsal de Schütz esta formado por fibras aferente y eferente y estas son la continúan caudal de una parte de las fibras periventriculares. Este fascículo va desde la porción posterior del hipotálamo hasta la parte inferior del bulbo, aunque recientemente se ha visto que descienden por toda la medula. En sus descenso se sitúa en la parte dorsal cercana al acueducto en el mesencefalo y del suelo del lV ventrículo y en la medula cercano al conducto ependimario.
Lo componen dos tipos de fibras; unas que están interrumpidas sinapticamente en la sustancia gris central y en el núcleo tegmental dorsal y fibras continuas que se extienden desde el hipotálamo para terminar en el bulbo o en la medua espinal
El fascículo longitudinal termina en la sustancia gris central, en el núcleo tegmental dorsal y en los núcleos vegetativos del tronco del encéfalo y medula.
Eferencias humorales
Algunas de las neuronas que conforman el hipotálamo son neurosecretoras, es decir producen sustancias bio activas que son depositadas en los espacios perivascular y desde aquí pasa al interior del vaso, conduciéndolas esta a las células diana.
La vía directa la forman neuronas neurosecretoras de gran tamaño que son la parte magnocelular del núcleo paratoptico y supraventricular . Estas sintetisan la vasopresina y oxitocina. Sus cilindroejes forma el tracto hipotalamohipofisario, quealcanza ellobulo posterior de la hipofisis a traves del tallo hipofisrio. Por los axones de este trato las hormonan llegan al lóbulo posterir de la hipofisis y son libveradas en la proximidad de los capilares , y desde aquí alcanzan los organos efectores a traves de la cirulacion general. La vasopresina controla el equilibrio hidrico La citocina provoca contracción d la musculatura uterina y las celulas mioepiteliales de la mama.
La via indirecta, esta compuesta por neuronas por la porcion parvocelular es decir neuronas pequeñas que se situan en los núcleos paraventricular y arqueado. Estas neuronas tienen axones cortos que terminan en la eminencia media y en el infundibulo. Producen factores u hormonas de liberación o de inhibición , que se transportan a traves de los axones hasta el final de los cilindroejes . En la zona donde terminan estos cilindroejes empiezan el sistema venoso porta, el sistema venoso porta hipotalamohipofisario, que se extiende haste el lóbulo anterior de la hipofisis. Los sistemas porta empiezan y terminan en una red capilar a traves del sistema porta hipofisario. Las hormonas reguladoras hipotalamicas alcanan el lóbulo anterior de la hipofisis , estimulando o inhibiendo la secrecion de las hormonas adenohipofisarias