EL ROMBENCÉFALO
El cerebro triúnico es un modelo para el cerebro y el comportamiento humano de los vertebrados, propuesto por Paul MacLean en la década de los 60 para explicar la función de los rastros de evolución existentes especialmente en la estructura del cerebro humano. En este modelo, el cerebro se divide en tres cuerpos separados que tienen su propia inteligencia especial, subjetividad, sentido del tiempo y el espacio, y memoria.1 El cerebro triúnico consiste en el complejo reptiliano, el sistema límbico y el neocórtex. Sin embargo, esta hipótesis ha dejado de ser abogada por la mayoría de los investigadores en neuroanatomía evolutiva comparativa de la era post-2000.23
El complejo
El complejo-R, también conocido como el «cerebro reptiliano», incluye el tronco del encéfalo y el cerebelo. El término «cerebro reptiliano» deriva del hecho de que el cerebro de un reptil es dominado por el tronco encefálico y el cerebelo, que controla el comportamiento y el pensamiento instintivo para sobrevivir. Este cerebro controla los músculos, el equilibrio y las funciones autónomas (p. ej., respiración y latido del corazón).1 Por consiguiente, es principalmente reactivo a estímulos directos. MacLean ilustra esta función al sugerir que organiza los procesos involucrados en el regreso de las tortugas marinas a la misma playa donde nacieron años atrás.
El sistema límbico
MacLean, por primera vez, introdujo el término «sistema límbico» en un estudio en 1952. Esta porción del cerebro deriva del «cerebro viejo del mamífero».1 El sistema límbico es el origen de las emociones. Es el encargado de regular las emociones, la memoria y las relaciones sociales. Cuando esta parte del cerebro es estimulada, tal como por corriente eléctrica ligera, las emociones son producidas.
MacLean observa que todo en el sistema límbico es «agradable o desagradable». La supervivencia está basada en una forma evasiva de dolor (desagradable) y una forma recurrente de placer (agradable).1
El sistema límbico incluye la amígdala, el hipotálamo y el hipocampo. El sistema límbico tiene que interactuar con el neocórtex porque no puede funcionar completamente solo. Necesita interaccionar con el neocórtex para procesar las emociones.
El neocórtex
El neocórtex, también conocido como «corteza cerebral», se encuentra únicamente en el cerebro de los mamíferos, incluyendo los seres humanos. El neocórtex es responsable de la ejecución de las funciones del cerebro de carácter superior, que abarcan la cognición, la percepción sensorial y el sofisticado control motriz.4 La evolución del neocórtex en los mamíferos se considera un avance clave que permitió las funciones cognitivas más elevadas,5 es decir, el lenguaje, el pensamiento avanzado, el razonamiento y el conocimiento. Paul MacLean consideraba su aparición como el paso más reciente en la evolución del cerebro de los mamíferos, lo que les confería la habilidad para el lenguaje, la abstracción, la planificación y la percepción.
ROMBENCÉFALO
El encéfalo es la parte rostral del sistema nervioso central. Está formado por tres grandes compartimentos que de caudal a rostral son: rombencéfalo o cerebro posterior, mesencéfalo o cerebro medio y prosencéfalo o cerebro anterior. Al conjunto formado por el rombencéfalo y el mesencéfalo también se conoce como tronco encefálico..
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Actualmente se considera que hay 11 rombómeros (rh; Figura 2), siendo rh11 el más caudal y rh1 el más rostral, seguido de un segmento ístmico o rh0. La región que abarca desde el rh11 hasta el rombómero rh4 se denomina bulbo raquídeo o mielencecéfalo (Figuras1, 2 y 3). En la región que va desde el rh3 hasta el rh1 se encuentra ventralmente la parte del rombencéfalo denominada puente, protuberancia, o zona pontina y dorsalmente en el rh1 se localiza el cerebelo, formando todo ello lo que se denomina metencéfalo. Al rh0 se le denomina istmo o istmo rombencefálico, que es el límite con el mesencéfalo o cerebro medio.
Figura 2. Organización del rombencéfalo en rombómeros. Arriba un cerebro en desarrollo. Abajo un cerebro de rata.
En el encéfalo de vertebrados hay 12 pares de nervios craneales (12 nervios a cada lado) que se nombran con números romanos y en orden de rostral a caudal (Figura 3). En el rombencéfalo se encuentran aquellos que van desde el IV al XII, ambos incluidos. Cada uno de ellos está especializado en inervar determinadas estructuras corporales.
Figura 3. Localización de los nervios craneales en el rombencéfalo de un ratón. Vista ventral. (Modificado de Cordes, 2001).
IV, troclear o patético (motor): se encuentra en la región del istmo e inerva el músculo extraocular oblicuo superior.
V o nervio trrigémino (mixto): se encuentra en la zona del puente y vehicula información sensorial de la cabeza y de la cara, y controla los músculos de la masticación.
VI, nervio abducens o motor ocular externo (motor): se encuentra en la parte alta del bulbo raquídeo e inerva musculatura extraocular (músculo recto externo).
VII o nervio facial (mixto): se encuentra en la parte alta del bulbo raquídeo y trae información gustativa de los dos tercios anteriores de la lengua y somática de la zona posterior del conducto auditivo interno y del pabellón auricular. Este par craneal inerva los músculo que controlan la expresión facial y aquellos que controlan a las glándulas nasales, palatinas, faríngeas, salivales (sublingual y submaxilar) y la glándula lacrimal.
VIII o nervio estatoacústico (sensorial): se encuentra entre el puente y el bulbo raquídeo y trae información auditiva desde la cóclea, además de aquella necesaria para el mantenimiento del equilibrio que se genera en las estructuras sensoriales del laberinto membranoso del oído interno (canales semicirculares y crestas sacular y utricular).
IX o nervio glosofaríngeo (mixto): se encuentra en la zona media del bulbo raquídeo y trae información gustativa del tercio posterior de la lengua e información visceral de varias partes como la faringe. Inerva glándulas como la paratiroidea y un músculo de la faringe.
X o nervio vago (mixto): se encuentra en la zona posterior del bulbo raquídeo. Recoge información gustativa de la epiglotis y visceral general de las vísceras torácicas y abdominales. Inerva la mayoría de los músculos de la laringe y todos los de la faringe. Controla los músculos de la voz. También inerva la musculatura lisa de las vísceras torácicas y abdominales.
XI o nervio accesorio (motor): está formado por varias raíces que se encuentran en la zona más caudal del bulbo raquídeo y a ellas se unen algunas raíces procedentes de las raíces ventrales más rostrales de la médula espinal. El componente bulbar inerva músculos laríngeos, mientras que el componente espinal inerva los músculos del cuello (esternocleidomastoideo y trapecio).
XII o nervio hipogloso (motor): posee varias raíces y se encuentran en la zona posterior del bulbo raquídeo. Aporta inervación a los músculos intrínsecos de la lengua, lo cual es importante para comer y hablar.
El cerebelo es una estructura prominente del rombencéfalo localizada en la zona dorsal del rombómero 1 (rh1). Externamente presenta surcos transversales dispuestos de forma más o menos paralela. Posee dos hemisferios divididos en lóbulos, que de rostral a caudal se denominan anterior, posterior y floculonodular. En una sección de cerebelo se puede observar una parte interna donde predomina el neuropilo sobre los cuerpos celulares denominada sustancia blanca. Externamente a la sustancia blanca las células se disponen formando una lámina, denominada corteza cerebelosa (Figura 4). En esta corteza plegada se encuentran las células de Purkinje y las células granulares. En la zona profunda del cerebelo las neuronas se disponen formando los núcleos cerebelosos profundos, los cuales son las principales vías de salida de la información procesada por el cerebelo. Otra vía de salida de información cerebelosa es a través del núcleo vestibular lateral. Como dijimos, el cerebelo está implicado en coordinación del movimiento, pero también en procesos de atención, y en humanos también está relacionado con el lenguaje.
Figura 4. La imagen de la izquierda es un esquema de un cerebelo humano cortado por la línea media donde se señalan la sustancia blanca y la corteza cerebelosa (en rojo). La imagen de la derecha es un esquema de la corteza cerebelosa y sus capas.
Se considera al rombencéfalo como una parte primitiva del sistema nervioso central, es decir, es la región del encéfalo que más se parece cuando se comparan especies muy separadas filogenéticamente, como peces o anfibios con mamíferos. Podríamos decir que se originó hace mucho tiempo en el ancestro de todos los vertebrados, funcionó, y ya no sufrió modificaciones sustanciales a lo largo de la evolución.
Este conservadurismo evolutivo quizá tenga que ver con su importante papel en el mantenimiento de funciones vitales para la supervivencia de cualquier vertebrado como la respiración, la presión sanguínea o el ritmo cardiaco. También es una estación de relevo para los sentidos del tacto, gusto, oído, y equilibrio. Además, controla la masticación, los movimientos oculares, y las expresiones faciales. Funciones que si no se llevan a cabo el organismo moriría. Los diferentes compartimentos del rombencéfalo están especializados en diferentes funciones.
Médula oblonga o bulbo raquídeo: respiración, acción de tragar (deglución), tono muscular, digestión, ritmo cardiaco.
Puente o protuberancia: nivel de atención, control motor, control del movimiento ocular, consciencia y sueño.
Cerebelo: movimientos precisos, posturas corporales, equilibrio, modulación de movimientos.
El rombencéfalo es también un centro importante de relevo o estación intermediaria de información que se origina en las zonas del encéfalo más rostrales y llega a la médula espinal o a algunos músculos del cuerpo. En su zona ventromedial posee una población alargada de neuronas denominada formación reticular que recibe información desde la corteza y participa en muchos aspectos de la coordinación motora. Además, posee numerosas agrupaciones de neuronas formando núcleos motores, los cuales forman nervios denominados craneales que salen directamente del rombencéfalo para inervar diferentes músculos y producir movimiento. De ahí el nombre de motores. Estos núcleos motores están controlados por centros que no necesariamente residen en el rombencéfalo. Uno o varios núcleos motores agrupan sus axones para salir del rombencéfalo formando un haz, y a cada haz se le llama nervio craneal. En algunos de estos nervios también se encuentran axones que traen información desde la periferia corporal al sistema nervioso central, por tanto conducen información sensorial, denominándose entonces nervios mixtos, por poseer un componente motor y otro sensorial.
El rombencéfalo comprende el cerebelo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, que funcionan en conjunto como soporte de procesos orgánicos vitales.
El bulbo raquídeo está unido a la médula espinal y controla funciones orgánicas inconscientes pero fundamentales, como la respiración, la deglución, la circulación de la sangre y el tono muscular.
La protuberancia, está encima del bulbo; su función es establecer un puente entre el tronco encefálico y el cerebelo. La protuberancia recibe información de las áreas de la vista para controlar el movimiento de ojos y cuerpo; también cumple funciones de control de los patrones del sueño y la vigilia.
La información se transmite de la protuberancia al cerebelo para controlar la coordinación del movimiento muscular y mantener el equilibrio.
El rombencéfalo comprende el cerebelo, la protuberancia y el bulbo raquídeo, que funcionan en conjunto como soporte de procesos orgánicos vitales.
El bulbo raquídeo está unido a la médula espinal y controla funciones orgánicas inconscientes pero fundamentales, como la respiración, la deglución, la circulación de la sangre y el tono muscular.
La protuberancia, está encima del bulbo; su función es establecer un puente entre el tronco encefálico y el cerebelo. La protuberancia recibe información de las áreas de la vista para controlar el movimiento de ojos y cuerpo; también cumple funciones de control de los patrones del sueño y la vigilia.
La información se transmite de la protuberancia al cerebelo para controlar la coordinación del movimiento muscular y mantener el equilibrio.
Bibliografía
Gardner, Russell; Cory, Gerald A. (2002). The evolutionary neuroethology of Paul MacLean: convergences and frontiers. Nueva York: Praeger. ISBN 0-275-97219-4. OCLC 49649452.
Kral, V. A.; MacLean, Paul D. (1973). A Triune concept of the brain and behaviour, by Paul D. MacLean. Including Psychology of memory, and Sleep and dreaming; papers presented at Queen’s University, Kingston, Ontario, February 1969, by V. A. Kral [et al.] Toronto: Published for the Ontario Mental Health Foundation by Univ. of Toronto Press. ISBN 0-8020-3299-0. OCLC 704665.